科普｜有些樹 有時是社恐 有時又是社牛

◎冬鳶

如果到中國北方的大興安嶺中的某處針葉林裏散一會兒步，你或許不久就會開始感嘆景色的單調，還可能會出現一種錯覺：不管朝哪個方向走，走多遠，遇見的好像基本都是那幾種杉樹或松樹，很少遇到其他的樹種。

但如果到赤道周圍的某片熱帶雨林去逛逛，你可能每走一步路都會遇見好幾種之前沒有見過的樹，琳琅滿目、應接不暇。

在覆蓋歐洲、北美和亞洲的温帶森林中，高度達到7米的樹種有1166種；相比之下，在熱帶地區，僅是厄瓜多爾森林中一塊0.25平方千米的樣地裏，就能數出1104種不同的樹。

看到這麼多種樹同時生長於這麼有限的土地上，你不禁會問：它們怎麼能如此和諧地與彼此為鄰、百“樹”齊放；而不是像在北方的森林裏那樣，少數幾種在資源競爭中佔優勢的樹種“扎堆”生長，佔據大部分資源。

事實上，在熱帶的森林裏，你可能難以見到一種樹“扎堆”生長的情況，相反，一棵樹旁更容易出現和它不同種而非同種的樹。

與同類保持“社交距離”

因為熱帶的樹，喜歡和同類保持距離。

在8月3日發表於《科學》上的一項研究中，科學家結合計算模型發現，在巴拿馬的巴魯科羅拉多島上，平均來説，一棵樹和與它同種樹之間的距離，是和不同種樹之間距離的三倍。

按理説，越靠近一棵樹的成年個體，土壤裏這種樹的種子密度應該越大，也更有可能出現另一棵同種大樹。但在這個島上，很多樹和另一棵同種樹之間的最近距離，甚至會大於其大多數種子能傳播的距離。

研究者首先記錄了這些樹上的種子掉落的位置，然後據此預測了這些樹周圍同種樹的密度和距離。但對比實際測量的數據之後，他們發現，在一棵樹的20米範圍內，同種樹的數量比預測的少50%-80%，且距它們最近的同種樹比預測的遠1.8～2.5倍，有的樹的最近同種樹甚至比預測的遠了100米！這説明同種樹之間的距離顯著大於種子傳播的預測範圍。

也就是説，在靠近大樹、種子掉落多的區域，反而不如離大樹遠、種子掉落更少的區域容易出現同種大樹。

早在半個多世紀之前，科學家丹尼爾·詹曾和約瑟夫·康奈爾就各自獨立發現了這個現象，並分別發表文章提出：越接近與其同種的成年樹木，種子和幼苗的存活率越低。這後來被稱為詹曾-康奈爾假説。

該假説認為，距成年樹木越近，針對其種子或幼苗的特異性“天敵”就越多，比如只感染該樹種的土壤病原體和專門以該樹種種子或幼苗為食的植食性動物。這些特異性“天敵”通常會讓這些樹木周圍的種子和幼苗，在發育為成年樹木之前就得病死掉或被吃掉，從而抑制了該成年樹周圍同種樹的生長。

詹曾在他的論文中，描述了這個假説：儘管距離一棵成年大樹越近，它的種子散播得越多，但由於特異性“天敵”的制約，反而讓距離它更遠的種子生長為另一棵成年大樹的概率越高。所以，在距離成年大樹足夠遠且種子能夠到達的地方，才更可能生長出另一棵同種的大樹。

後來，其他研究者補充道，除了特異性“天敵”的作用，大樹間對一些同物種特需營養物質的競爭，以及自毒作用（植物分泌一些特殊的物質來抑制同類植物的生長），都可能會降低成年大樹附近種子或幼苗的存活率。

而正是這些作用，讓靠近大樹的區域裏難以再長出同種大樹，從而抑制了熱帶森林中同種樹的密度過度增長。

這個結果也被稱為“同種負密度依賴”（CNDD），即一個物種在一定區域內密度越高，則該物種其他個體在這裏受到的生長抑制就會越多。大量的研究結果證明，“同種負密度依賴”普遍存在於熱帶甚至一些温帶的森林裏，並且越靠近赤道，其作用越強。

排斥同類，卻包容異種

熱帶森林中的大樹排斥周圍同類的生長，但相比之下，它們對和自己不同種的大樹卻包容了許多。此前，許多研究證據和模型已經表明，在大多數熱帶樹種中，種內競爭強度遠大於種間競爭強度。也就是説，這些樹對同類的排斥，通常遠大於與自己異種的樹。而這也是為什麼，大樹周圍的鄰居往往都是與自己不同種的樹，同類之間反而很少“扎堆”。

在另一項於2010年發表於《自然》的研究中，研究者分析了巴魯科羅拉多島上180個樹種超過3萬棵樹苗的存活率。結果發現，這些幼苗的存活極大地受周圍同種樹密度的抑制，但非同種樹的密度對這些幼苗的存活卻沒有影響。而在今年的研究中，研究者通過模型分析了巴魯科羅拉多島上現存的成年樹種，發現很多樹種都符合“同種負密度依賴”遠大於“異種負密度依賴”（HNDD）的現象。

也就是説，針對同類，它們過於“社恐”；但對於其他種的樹，相比起來它們甚至有些“社牛”，可以説是非常“雙標”。

“稀有樹種”最為“雙標”

將這種“雙標”體現得最極致的，大概是熱帶森林裏那些“稀有樹種”了。如果在環境惡劣的高緯度地區，一個物種數量稀少，或許意味着它們已經是處於消失邊緣的瀕危物種。但在熱帶森林裏，如果一種樹的種羣密度很低、數量稀少，那它可能只是對同類過於排斥，即“同種負密度依賴”作用過強。

換句話説，它們成為“稀有樹種”，可能不是因為生存能力不如其他樹，而是自己的存在抑制了附近同類的生長。

但一般情況下，你也不必太擔心數量稀少的它們容易在當地滅絕。因為一旦種羣數量受到干擾，“同種負密度依賴”的作用就會解除，新的個體會迅速生長，使種羣數量迅速恢復。

假如一棵稀有的樹因為某些原因突然死亡，一方面，限制其種子和幼苗的特異性因素（病原體、植食性動物等）會迅速解除。周圍這種樹的種子很多，所以新的幼苗會很快長出來。另一方面，由於周圍其他樹的種子仍然被自己同種成年大樹的“同種負密度依賴”作用抑制，因此這棵稀有樹的種子和幼苗更容易在與其他樹的競爭中勝出，成功生長為新的大樹，取代原來那棵樹的位置，使種羣數量保持穩定。

那麼，到底如何讓“社恐”變成“社牛”呢？到一個沒人認識自己的地方，或許有用？

（文章源自微信公眾號環球科學）

編輯/王靜