編者按：
為什麼許多動物具有社會性，已經有很多很好的並且令人信服的答案。然而最近的研究發現，社會性的產生可能與微生物傳播之間也存在着密切聯繫。或許，為了傳播有益的微生物是許多動物進化出社會性的原因之一。
今天，我們特別關注發表在 SAPIENS 雜誌上關於社會性與微生物組的文章。希望該文能夠為諸位讀者帶來一些啓發。
安博塞利的狒狒
某天清晨，在肯尼亞南部安博塞利國家公園廣闊的平原上，Susan Alberts 用紙杯和木製壓舌板採集了一隻名叫 Yoruba 的雌性狒狒留下的糞便。
Alberts 是一位傑出的靈長類動物學家。她是杜克大學人類進化學系的主任，也是該校生物系的教授，同時還是安博塞利狒狒研究項目1的聯合主任。
不過，這個清晨，她的工作並不那麼光鮮亮麗——收集 Yoruba 的便便。
收集完便便後，Alberts 拿着盛有便便的杯子來到臨時搭建的實驗室——一個 4×4 米的泥土屋，然後給杯子做好標記。接着，她會根據樣本的用途，使用特定的化學物質來處理樣本。
“這是給 Beth 的。”Alberts 邊説邊給其中的一個杯子里加了一些福爾馬林。
Beth Archie 是美國聖母大學的生物學家，也是安博塞利項目的副主任，負責該項目微生物組部分的研究。
1971 年，安博塞利狒狒研究項目正式成立，當時，微生物組研究還沒有引起人們的關注，這個項目的初衷是為了揭示靈長類社會行為的進化緣由。
從項目啓動至今，安博塞利的科學家們跟蹤了數千只狒狒，並在社會關係方面獲得了許多重大發現，還在 Science 和 Nature 等著名科學期刊上發表了相關的論文。
此外，他們還收集了很多狒狒的糞便。20 年來，這些糞便樣本主要用於檢測狒狒的 DNA 和甾體激素。
但是，大約 5 年前，這些糞便樣本中的微生物和記錄的狒狒社會交往情況共同揭示了令人驚訝的聯繫。
人體承載着大量的微生物，這些微生物被科學家稱為“微生物組”，而糞便樣本可以為我們提供腸道菌羣的信息。
長期以來，科學家們一直認為腸道菌羣的組成很大程度上是由飲食和環境決定的，但是來自安博塞利狒狒的樣本卻發現狒狒的社會生活可以有效預測菌羣的組成。
這一發現激發了人們對動物社會性的新想法。一種理論提出，共享微生物可能會帶來之前未被認識到的好處，而這些好處反過來又會促使我們在進化過程中產生某些相互作用。
換句話説，我們的社會生活塑造了我們的微生物組，而這些微生物可能會反過來影響我們的社會生活。
如果真是如此的話，每個噴嚏、親吻或拍後背的行為可能都是一幅更大的拼圖的一部分。這些社交行為可能比人們想象的更具有益處。現在，人類學家和生物學家正通過研究安博塞利的狒狒來探索這一觀點。
安博塞利國家公園位於肯尼亞，靠近坦桑尼亞邊境。
安博塞利國家公園位於肯尼亞，靠近坦桑尼亞邊境。
微生物的傳播
每一種動物，從大黃蜂到人類，都有自己的微生物組，更確切地説，是幾個微生物組。消化系統、皮膚和身體的其他部位都有微生物，它們各自組成了腸道菌羣、皮膚菌羣或者是其他部位的菌羣。
在過去的 10 到 15 年中，DNA 測序技術的進步使我們有可能以更高的分辨率來探索這些微生物組的多樣性。Archie 説：“每個人都對這種多樣性感到震驚。”
同時，人們也發現了微生物越來越多的益處。雖然有些微生物具有不利影響，比如可能會引發疾病，但是大部分微生物是中性的，甚至有很多具有積極作用，它們或可增強宿主的免疫系統、產生維生素、幫助消化，還能防止有害細菌的滋生。
然而直到最近，關於微生物組和社會性之間聯繫的研究仍然聚焦於病原體和感染上。如果你的孩子在日託中心，或者飛機上你周邊有咳嗽和打噴嚏的乘客，你立馬會想到：微生物可以通過身體接觸或共享同一環境將疾病從一個人傳染給另一個人。
一些研究人員提出，對感染的恐懼或可解釋為什麼人類對陌生人具有根深蒂固的警惕2。
不過，越來越多的跡象表明，伴侶之間發生的微生物傳播在起着其他作用。
例如，大黃蜂會被一種致命的寄生蟲感染，這種寄生蟲對大黃蜂的蟻后尤其不利。2011 年，研究人員發現，大黃蜂攜帶的某種微生物可以通過蜂巢進行傳播，從而保護黃蜂免受這種寄生蟲的侵擾——這是一個社會傳播具有有益作用的典例3。
微生物還可能會改變某些生物的互作方式。
在一些齧齒類動物的研究中，特定的細菌存在或缺失會影響老鼠的社交行為4；腸道菌羣能夠幫助果蠅吸引其配偶5，這是因為微生物可以影響宿主荷爾蒙的產生，比如催產素，一種在社會關係中起重要作用的物質。
至於人類，我們知道，同住一間房子的人之間也會互相傳播微生物。
2014 年，微生物學家 Jack Gilbert 和他的同事研究了 7 個家庭和他們住處的微生物6。他們發現不同家庭所擁有的微生物羣落不同，這些羣落可用於鑑定區分不同的家庭。此外，在研究期間有 3 個家庭搬家了，一起被搬走的還有他們的微生物。
但是 Gilbert 和他的同事無法確定家庭成員間一致的微生物究有多少是由共同的環境，有多少是由飲食，有多少是由遺傳，又有多少是由社會交往所造成的。
在安博塞利，科學家幾乎每天都在跟蹤數百隻狒狒，記錄下誰對誰做了什麼以及結果是什麼。大約在 6 年前，他們開始懷疑，他們如此孜孜不倦地追蹤社會行為究竟能否告訴他們有關微生物組的一些信息，反之依然。
安博塞利項目的另一位副主任 Jenny Tung 表示：“飲食在微生物組的形成過程中發揮了重要作用，尤其是腸道菌羣，這一點已經得到了很好的確認，原因很明顯。”她和 Alberts 一樣都是杜克大學人類進化學系的教授。
她補充道：“但是對於動物而言，它們的社會關係真的會影響腸道菌羣嗎？”
社會關係或會影響微生物組
終於，2015 年，安博塞利的狒狒給出了答案7。
通常來説，野生狒狒生活在一個有 20~150 只狒狒的羣體中。在每個羣體中，每隻狒狒的羣居程度不同，但是大部分狒狒都會有自己的親密夥伴，通常是親戚，它們會和這些狒狒一起梳理毛髮，從彼此的毛髮中挑出蟲子和污垢。
Archie、Tung 和他們的同事使用 DNA 測序技術對來自兩個不同的社會羣體的 48 只狒狒的糞便樣本進行了測序，以鑑定它們腸道中的微生物。
他們發現，即使考慮了飲食和遺傳因素，狒狒所在的社會羣體和社會網絡也能很好地預測出哪些微生物會生活在這隻狒狒的腸道菌羣中。
“令人驚訝的是，這居然是一個如此有效的預測因子。”Tung 説。
由於多方面的因素，安博塞利的狒狒可以很好地代表人類。
其中一個原因是它們生活在東非大草原上，而人類的起源很有可能就是在這裏。Archie 説：“它們可能會為我們提供一個快照，讓我們儘可能接近早期的人類。”
此外，由於狒狒所處的環境沒有人類那麼複雜，所以研究人員能夠更加精確地確定相似的微生物組是如何反映互相梳毛的伴侶之間的相互作用。換句話説，它們可以將許多幹擾人類研究的混淆變量排除在外。
安博塞利狒狒的研究結果改變了遊戲規則。
美國西北大學的人類學家 Katherine Amato 説：“這是第一篇非常明確地闡述了某隻動物與其他動物相處的時間長短將決定它們的微生物羣落有多相似的論文。這讓人們聯想到微生物在人與人之間的傳播。”
越來越多的證據表明社會性和微生物組之間存在聯繫。2016 年一項關於黑猩猩的研究也顯示了社會關係在塑造微生物組方面的作用8。
康奈爾大學的進化生物學家 Andrew Moeller 發現，黑猩猩的社會互動會增加其腸道內微生物的多樣性，而且會影響其所在的社會羣體的泛微生物組，即在一個羣體中所有的微生物的集合。
2017 年，安博塞利項目的研究人員發現，雄性狒狒在性成熟後會更換羣體，並且在更換後的幾個月內，雄性狒狒的腸道菌羣會逐漸接近新羣體的成員9。Archie 説，如果是飲食而不是社會關係推動了這一轉變，那麼這一改變應該發生得更快。
在 2017 年另一項對吼猴的研究中，Amato 發現，兩隻吼猴在一起的時間越長，它們的腸道菌羣就越相似10。“這不是親屬關係所導致的，”Amato 説，“這是社會性導致的。”
微生物是產生社會性的原因嗎？
既然已經明確社會行為會對腸道菌羣的形成起到重要作用，那麼下一個問題就是微生物組是否會對我們的社會產生有意義的影響。目前為止，科學家們還沒有找到答案，但是他們被一種可能性所吸引了——微生物組可能對理解社會性的進化有意義。
關於為什麼動物應該具有社會性，有歷史悠久的理論：羣居生活是一種能夠避免被捕食並且能夠獲得幫助以尋找食物和養育後代的方式。
Archie 表示，最有可能的是，各種原因共同驅使我們產生社會性。
她補充道：“關於為什麼許多動物是社會性的，有很多很好的並且令人信服的答案。而社交對體內微生物組的影響可能是我們目前還沒有考慮過的好處。”
為什麼社交對微生物組是有益的？關於這一問題有相當多的理論。
可能是因為社交改變了我們體內的微生物組，從而提高了我們的免疫力；
可能是我們的朋友可以作為微生物的儲存庫，我們把細菌傳給他們，然後，當我們因為某種原因耗盡了某些微生物，他們可以再把這些微生物傳給我們；
擁有多樣化的社會關係可能會帶來一個更加多樣化的微生物組，還有可能某些有益的微生物只能從夥伴那裏獲得。
還有一種可能是微生物可以通過氣味在社會交流中發揮作用。人類具有體味，許多動物具有氣味腺。幾十年前，研究人員提出，並不是動物本身產生氣味，而是微生物產生了揮發性有機化合物，並通過空氣傳播產生氣味11。
Archie 説：“如果我們用氣味來交流，那麼微生物很可能是產生交流的中間人。”
當然，也有可能受到社會性影響的微生物組實際上並沒有進化優勢。研究人員意識到，社會性和微生物組之間的關聯會對腸道菌羣較為簡單的動物產生影響，比如大黃蜂，但是這種影響可能對進化而言並沒有太大的意義。
“是否在人類和其他社會性的哺乳動物中也是如此，我們還沒有證據。”Tung 説。
如果有人能夠收集證據為這些理論提供更加堅實的基礎，那可能就是安博塞利項目的研究人員了。大約在他們發表第一篇關於社會性和微生物組關聯的論文時，Alberts、Archie 和他們的同事就已經意識到他們發現了一個微生物組的金礦。
除了他們繼續在收集的新樣本以外，他們還在普林斯頓大學實驗室裏的幾個冷凍箱中存放着超過 20,000 份凍乾的糞便樣本。
這幾個冷凍箱屬於安博塞利項目的創始人 Jeanne Altmann。她從來沒有扔掉過任何樣本——即便這些樣本已經被用於檢測 DNA 和激素，她依然完好地保存了這些粉末狀的糞便樣本。現在，這種佔用空間的“浪費”成為了激動人心的資源。
當 Gilbert 讀到 2015 年發表的這篇安博塞利狒狒的論文時，他立即打電話給 Archie，詢問是否能夠進行合作。
“看到這種規模的數據是很難得的。”Gilbert 説，他現在在加州大學聖地亞哥分校工作。
他記得他曾對 Archie 説：“我需要這個，現在就需要，請把糞便給我，快把它們給我。”
然而，這些來自東非大草原泥土房的樣本已經有幾十年的歷史了。在 Archie、Tung 和他們的同事從 Altmann 的冷凍箱中搶救出這些樣本後，他們進行了艱苦的工作——對所有樣本進行 DNA 測序前的處理工作。
不過，由於樣本的數量過於龐大，他們不得不把這些樣本分別放在 Archie 位於聖母大學的實驗室以及 Tung 位於杜克大學的實驗室。
而且他們還召集了各自實驗室的所有人，甚至找來了實驗室成員的配偶，一起小心翼翼地將這些凍幹後的糞便放入到 200 多塊 96 孔板中，然後將這些板運送到 Gilbert 當時所在的阿貢國家實驗室。
Alberts 在肯尼亞的野外準備狒狒糞便樣品
Alberts 在肯尼亞的野外準備狒狒糞便樣品
微生物會影響你的友誼嗎？
Archie、Tung 和 Gilbert 已經初步分析了每個樣本的微生物多樣性，以探究不同狒狒之間的微生物組的多樣性差異。不過，由於部分樣本來源於同一只狒狒的不同時間點，所以他們也可以探究個體微生物組隨時間的變化。
“到目前為止，我們所擁有的基本上只是一些快照，”Archie 説，“我們希望能夠把它變成電影，講述一個關於隨着時間的推移，社交生活是如何塑造了狒狒的微生物組的故事。”
該團隊還對來源於 400 只左右的狒狒的部分樣本進行了完整的基因組分析。這將提供微生物特定功能對其宿主影響的更多信息。
如果該研究小組能夠揭示社會伴侶間微生物組的高度相似性和繁殖之間的聯繫，那將成為微生物組為社會性提供進化驅動力的有力證據。
Gilbert 假設：“如果你在一個羣體中分享傳播了更多的細菌，你就會有更多的後代，那麼這將進一步支持該行為存在進化選擇壓力，並且表明共享微生物可能驅動了這種選擇壓力。”
Gilbert 説，總而言之，這項新工作可能給“friends with benefits”這個詞帶來了新見解，但是同時也提出了一個問題：與其他人的互動可能會給我們的健康帶來哪些潛在的好處？
“你應該和朋友碰拳嗎？你應該擁抱嗎？你應該親吻臉頰嗎？你應該牽手嗎？”Gilbert 説，“很多文化中都有這些行為，只是我們現在還不知道是否應該這麼做，而這就是我們要進行研究並搞清楚這一切的原因。”
參考資料：
1.https://amboselibaboons.nd.edu/
2.Thornhill R, Fincher C L. The parasite-stress theory of values and sociality: Infectious disease, history and human values worldwide. Springer, 2014.
3.Koch H, Schmid-Hempel P. Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, 108: 19288-19292.
4.Buffington S A, Di Prisco G V, Auchtung T A, et al. Microbial reconstitution reverses maternal diet-induced social and synaptic deficits in offspring. Cell, 2016, 165: 1762-1775.
5.Sharon G, Segal D, Ringo J M, et al. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2010, 107: 20051-20056.
6.Lax S, Smith D P, Hampton-Marcell J, et al. Longitudinal analysis of microbial interaction between humans and the indoor environment. Science, 2014, 345: 1048-1052.
7.Tung J, Barreiro L B, Burns M B, et al. Social networks predict gut microbiome composition in wild baboons. elife, 2015, 4: e05224.
8.Moeller A H, Foerster S, Wilson M L, et al. Social behavior shapes the chimpanzee pan-microbiome. Science Advances, 2016, 2: e1500997.
9.Grieneisen L E, Livermore J, Alberts S, et al. Group living and male dispersal predict the core gut microbiome in wild baboons. Integrative and Comparative Biology, 2017, 57: 770-785.
10.Amato K R, Van Belle S, Di Fiore A, et al. Patterns in gut microbiota similarity associated with degree of sociality among sex classes of a neotropical primate. Microbial ecology, 2017, 74: 250-258.
11.Archie E A, Theis K R. Animal behaviour meets microbial ecology. Animal Behaviour, 2011, 82: 425-436.
原文鏈接：https://www.sapiens.org/evolution/microbiome-social-behavior/
編譯｜617