出品：科普中國
製作：金曉芳葉忠銘（中國科學院核心植物園 中國科學院武漢植物園）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
自然界被子植物的花多彩多樣，有紅橙黃綠青藍紫及各種漸變狀態的顏色，幾乎覆蓋了人類視覺的全部色系。
△圖1 被子植物多姿多彩的花色
據不完全推測，自然界花色最多的前4種可能為白色、黃色、藍色和紅色，黑色花最少。關於自然界被子植物的花色佔比還沒有完全定論的原因，大概有以下幾個方面：有些花顏色漸變難以鑑定，有些植物的花擁有多種顏色，同一種花有不同顏色搭配，有些花會變色等。
△圖2 同一種植物可能有不同的花色（蓮Nelumbo nucifera）
△圖3 同一朵花有不同的顏色搭配（左，爆米花慈姑Sagittaria montevidensis 花基部具有紫色斑塊；中，粉魅力洋水仙Narcissus pseudo-narcissus'Pink Charm' 副花冠橘紅色；右，鬱金香屬Tulipasp. 雄蕊黑色）。
對，你沒有看錯，有些植物的花是會發生顏色變化的。比如紅花（Carthamus tinctorius）開花早期為黃色，末期就變成了紅色。
今天，就讓我們一起來了解一下自然界關於花色變化的那些事兒。
△圖4 紅花（Carthamus tinctorius）的花在不同花期發生花色變化，隨着花期往後，花色逐漸加深。
變色的那些花兒們，都先從何變起？
據研究表明，被子植物中花色隨花期變化的現象存在於33目，78個科，253個屬，約393種。一般來説，花顏色變化可由淺漸深（如忍冬科的一些植物），也可由深漸淺，不過自然界中前者的情況比較普遍。
△圖5 金銀忍冬（Lonicera maackii），初期花白色，隨後逐漸變成黃色。白色箭頭新花，紅色箭頭老花（下同）。
△圖6 錦帶花（Weigela florida）隨着花期往後，花色逐漸變深。
△圖7鴛鴦茉莉（Brunfelsia brasiliensis）的花由藍紫色漸變成白色。第1天初開為藍紫色，2-4天逐漸變化為雪青色，第4-5天變為白色。
花色變化既可以出現在整朵花，也可以出現在某些局部位置，主要出現在４個部位：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊，而視覺效果最明顯的部位則是花萼及花冠。
△圖8 馬纓丹（Lantana camara），初開為黃色，第2天開始變為紅色並逐漸加深顏色。
△圖9 結香（Edgeworthia chrysantha），初開為黃色，後逐漸變為白色。
是誰在幕後操控花兒變色？
花色變化的生理機制有很多種，主要的生理基礎為花色素的變化，包括色素種類和含量變化。主要涉及的色素有類胡蘿蔔素、黃酮類化合物（如花青素）、甜菜紅鹼、葉綠素和生物鹼等。
△圖10 類胡蘿蔔素結構，可使花朵形成黃色、橙紅色或紅色。
△圖11 葉綠素結構，是綠色的主要色素，也是生成花青素的前體。
△圖12小檗鹼及木蘭花鹼結構，可使花朵顯示為黃色。
pH或者環境因素（如光照、温度和水分等）變化會通過刺激花內色素髮生變化，進而改變花的顏色。比如，pH變化導致紫羅蘭、牽牛花、月季、紫甘藍等花內花青素變化而形成顏色變化，酸性環境偏紅，中性環境偏紫，鹼性環境偏藍。
△圖13 花青素在不同pH環境下的物質轉變形式。
花兒為什麼要變色？
一般認為，植物展現多姿多彩的顏色主要目的是在視覺上吸引傳粉動物靠近，從而為其完成傳粉過程。而在花朵變色過程中，末期花的顏色可能完全不同於早期花或者正盛開的花，那這種變色可以給植物帶來哪些好處呢？
科學家們經過長期研究提出了很多解釋，大致可概括為如下兩個方面：
1）增大整個花序或者居羣的花展示面積以提升遠距離吸引能力，比如尖果馬先蒿（Pedicularis oxycarpa）的變色老花可以增加居羣的總體來訪熊蜂數量；
△圖14 尖果馬先蒿（Pedicularis oxycarpa），基部紫色花為老花，頂部白色花為新花。
2）近距離指示作用，當傳粉者被遠距離吸引過來之後，變色花則給傳粉者傳達本花已為過期老花、報酬有限的信息，使其更多地去訪問新花。一方面可以提高傳粉者的覓食效率，同時也就增加植物本身的被傳粉效率，另一方面老花上的柱頭也可以減少被幹擾的概率，以便於已授粉的花粉管生長。當然，關於花變色的更多奧秘有待於更多研究來發現。
自然界中變化萬千的花色吸引了各種奇妙的昆蟲、動物為之駐足，它們或欣賞、或採食，創造了大自然鬼斧神工的奇觀和曼妙的生命協奏曲，共同鑄就生態的繁榮。
（本文圖片來源於作者）
參考文獻：
1.鄧惠,向甘駒,郭友好,楊春鋒.秦嶺忍冬屬4種植物的繁育系統及花色變化的研究.植物科學學報,2017,35(01):1-12.
2.蘭泉,鄭媛,查正根,汪紅蕾,李婉,劉曉虹,朱平平.色彩斑斕的自然,五顏六色的化學.大學化學,2018,33(07):103-109.
3.Sun S.G., K. Liao, J. Xia & Y.H. Guo Floral colour change in Pedicularis monbeigiana (Orobanchaceae). Plant Systematics and Evolution, 2005, 255: 77–85.
4.Weiss M.R. Floral color change: a widespread functional convergence. America Journal of Botany, 1995, 92:167-185.
