研究揭示空間種子傳播集合網絡的結構及功能維持機制

探究全球變化下區域生物多樣性及其生態系統功能的維持機制和保護對策是生態學、生物地理學和保護生物學領域研究的重大課題。集合羣落（metacommunity）用於研究區域內破碎化棲息地景觀中生物多樣性和生態系統功能的變化和響應機制，但其通常忽略物種間相互作用對區域生態過程的影響。然而，以往有關種間互作網絡研究通常只考慮局域羣落中的物種間相互作用，而忽略了跨棲息地斑塊的潛在物種間聯繫。事實上，一些物種在局域羣落之間經常發生遷移擴散，將區域內集合羣落的多個局域羣落通過種間互作網絡而連接在一起，從而構成了空間集合網絡（spatial metanetwork），可定義為種間互作的空間網絡（spatial network of species interactions）。因此，通過整合集合羣落和種間互作網絡可望為了解和預測局域和區域生態過程與生態功能之間的內在規律這一挑戰性難題提供可能。

中國科學院動物研究所肖治術團隊在四川都江堰亞熱帶森林以食果鳥類與鮮果植物為研究系統開展研究發現，食果動物（如鳥類）的種子傳播作用在森林更新中發揮了重要作用，同時在區域生物多樣性及生態功能維持中也扮演了極為重要的角色。在果期，森林生態系統的果實資源存在明顯的垂直分層，如同一結果樹在樹冠及地面均有大量的成熟果實。這種果實資源的垂直分佈為樹上和樹下的食果動物提供食物，從而為食果動物的垂直覓食生態位分化提供可能（圖1）。研究發現，根據垂直空間食果鳥取食的位置分佈，可把食果鳥類分為3個覓食功能羣：即“樹上鳥”、“樹下鳥”和“共享鳥”（可在樹上和樹下同時取食，圖1），但這3個覓食功能羣在食性特化和移動能力等方面可能存在一定差異。通過測度種子擴散種間互作的中心性（指從網絡中一個節點到另一個節點的最短距離）和其對集合網絡結構的貢獻，可以評估特定的種間互作以及物種對集合網絡的重要性。他們預測涉及樹下鳥類-植物相互作用將更多地侷限於單個斑塊，而涉及樹上鳥類或共享鳥類-植物種間互作將連接多個斑塊。因此，涉及樹上鳥類或共享鳥類的種間互作可能對集合網絡結構和功能維持更重要。此外，如果物種特徵塑造了動植物種間相互作用網絡，那麼種間相互作用在集合網絡中的作用同樣受到各物種的功能特徵及其區域空間分佈的影響。例如，大果實（種子）植物、分佈廣泛、體型小的物種所涉及的種間相互作用往往比與小果實（種子）植物、分佈窄和體型大的物種所涉及的種間相互作用的中心性更高（即連接多個斑塊）。

通過直接觀測（累計調查479棵樹，觀測時長為4360 h.）和紅外相機（累計調查405棵樹，觀測時長為29160 h.）對13個森林斑塊、19種植物、47種食果鳥類進行了研究，重點構建和分析了樹上和樹下食果鳥類與植物之間的種子傳播集合網絡。他們的研究發現：種子傳播的空間集合網絡為中度模塊結構；與樹下鳥相比，樹上鳥和共享鳥與植物之間的種間互作在集合網絡具有更高的中心性，對集合網絡結構的貢獻也更大；同時樹上鳥和共享鳥在集合網絡中主要扮演着“樞紐”和“連接者”的角色，促進了不同斑塊之間的聯繫。因此，樹上鳥和共享鳥對區域過程有較大貢獻，而樹下鳥則可能主要參與局域過程。他們還發現，傳播大種子以及分佈範圍較廣的物種所產生的種間互作有助於集合網絡的區域功能維持。

結合集合羣落和多層網絡分析，該研究首次明確了樹上、樹下食果動物的覓食生態位分化及其在集合羣落、集合網絡中扮演的功能角色，揭示了物種功能性狀和分佈範圍在集合網絡結構中的關鍵作用，為區域生物多樣性及其生態功能的維持和保護提供了科學依據。該研究以The functional roles of species in metacommunities, as revealed by metanetwork analyses of bird–plant frugivory networks 為題於5月20日在國際生態學專業期刊Ecology Letters上在線發表。動物所博士研究生李海東為第一作者，唐林芳（碩士生，已畢業）、副研究員賈陳喜等參加了野外數據採集，美國加州大學Davis分校教授Marcel Holyoak和德國弗萊堡大學博士Jochen Fründ參與了討論和寫作，動物所研究員肖治術為論文通訊作者。該研究得到國家重點研發項目和國家自然科學基金項目的資助。

圖1 實驗設計思路和主要研究結果。研究預測，集合羣落中較高的種間相互用β多樣性意味着模塊狀的集合網絡結構。相反，如果集合羣落中的局域羣落間共享很多種間互作且具有較少的種間相互作用的局域羣落是具有較多種間相互作用的局域羣落的子集，那麼集合網絡為嵌套結構。圖中，“樹上鳥”為僅在樹上取食的食果鳥類（紅色圖標），“樹下鳥”為僅在樹下取食的食果鳥類（黑色圖標），而既在樹上也在樹下取食的鳥類為“共享鳥”（藍色圖標）。

來源：中國科學院動物研究所

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來源:中科院之聲