大腦是一個寸土寸金的地方。所以它像曼哈頓高樓的建築師一樣三維建樓,極盡所能地高效率利用有限的空間。不同於我們的祖先,人類的大腦溝壑縱橫,而不是一層扁平的細胞——這種有機的摺紙結構讓容量有限的顱腔可以塞下更多神經元。
但是如同任何擁擠城市裏必然存在交通堵塞一樣,擁擠的大腦裏也需要適合遠距離傳輸的交通方式——閃亮的白色纖維束就起到了高速公路的作用,連接腦中的各個區域。不過在每個區域內,神經元的分佈更着重於提高局部信息傳遞的效率。在同一個區域內,神經元的活動表達信息,相鄰的神經元表達相鄰的事物:相鄰的身體部位、視野中相鄰的區域或相鄰的空間位置等。因此,大腦就像個地圖冊。它包含很多地圖——身體的、視覺世界的、我們生活的空間的。大腦工作時,一個神經元表達的抽象信息與它的物理位置之間不一定要有任何關聯,但因為表達相似信息的細胞總是需要互相溝通,所以把它們放在一起可以減少通訊消耗。
雖然人類在進化過程中早就學會利用這些腦地圖,科學家們卻直到不久前才意識到它們的存在。19世紀下半葉,神經學家約翰·休林斯·傑克遜(John Hughlings Jackson)剛開始懷疑運動控制在大腦皮質中的類地圖結構時,整個科學界都站在他的對立面。那時連“每個大腦皮質區域對應特定功能”的説法都沒有人提出過,更別提這些區域的內部結構了。
囿於當時神經記錄技術的不發達,傑克森在仔細觀察癲癇發作在病人身體上的蔓延趨勢後,才繪製出了精妙的“地圖”。例如,從面部開始發作的癲癇會向手臂發展;起始於腿部的則會向上蔓延。每次發作的部位都按照特定的順序移動,且從來沒有跳過中間的部位或是來回切換。傑克森因此推斷,代表人體各部位的皮質區域一定是按照特定順序排列的。最終,他的預感被證實了:電擊運動皮層的不同部位的確會激發不同人體部位的活動。近代幻肢綜合徵的研究中也用到了與他類似的方法:臨牀醫生們發現因為代表面部和手部的大腦部位相鄰,面部的動作可以引起被截除手臂中的幻肢痛。
不同地區的地圖是根據它們的功用繪製的,詳細程度也因此不同:郊區或鄉間圖標很少,但城市的細節可能精確到了每一步——大腦中的地圖也一樣。在運動皮質中,掌管某一個身體部位的面積由這個部位的用處決定,而不是它的大小。體積小但非常有用的身體部位,比如説手,就被分配了很多神經元來控制,不像只有小小一片皮質負責的上臂 。神經科學家們用這些信息創造出了一個“皮質小人”:他的身體部位大小和人體大腦中每個部位擁有的皮質面積成正比。因為有着極細的四肢與巨大的嘴唇、雙手,他看起來可能很嚇人。這種荒誕可笑的形象描繪了大腦是如何描繪身體的,所以本質上其實就是“地圖的地圖” 。皮質小人同時也提醒了我們,大腦沒有義務寫實地描繪事物——實際用處才是最重要的。
這個小人展示了負責不同身體部位感覺處理的大腦部位的相對比例。注意佔比尤其大的手和麪部。(Wikimedia Commons)
這些身體模型證明了腦中地圖的存在。但發現腦中地圖不是特例而是普遍現象的代價是戰爭,和新研製的戰爭武器帶來的破壞。在1905年的俄日戰爭中,眼科醫師井上達二(Tatsuji Inouye)曾負責檢查退役軍人的傷情,並以此決定津貼額度。他在這個職位上見識了不同種類的頭部創傷,因此有機會研究不同區域損傷的影響。他在觀察選擇性失明的規律後推斷,視覺空間在大腦中位置的排列是有條理,卻或許反直覺的。視界的下半部分被投射到視覺皮層的上半部分,反之亦然,中間由一條叫距狀裂的深槽隔開;我們的左右視界也是互換的——右側傳來的圖像由大腦左半球解析。
正如之前説到的,重要的身體部位在大腦地圖裏佔更大位置。很大一部分視覺皮層都負責中央視覺,只處理視網膜中心一個小點收到的信息。第一次世界大戰期間,英國神經學家戈登·福爾摩斯(Gordon Holmes)在研究很多視覺區域受損的士兵後證實了井上的發現——這或許是因為英式高頭盔的設計正好暴露出枕葉所在的大腦底部。
經過幾十年的研究,現在我們可以確定視覺皮層中每個神經元都對應特定的視覺空間區域。因此,當很多這樣的神經元聚集到一起時,“視網膜拓撲映射”就形成了視覺空間地圖。
但是這個地圖中還套着另外一個地圖:它的出現是因為神經元不僅接受特定視覺區域的刺激,對特定的視覺信息模式也有不同的反應。在視覺信息處理過程的早期,模式可以指不同的方向:有些神經元在我們看到水平線時興奮,有些則只對垂直的線作出反應。視覺皮層中有相似優先反應方向的神經元實際上也挨在一起。如果給每個神經元按照對應的視覺方向染色,視覺皮層上會出現一塊塊像彩虹漩渦的圖案:優先識別豎線(由綠色表示) 的細胞羣會和另一羣更青睞斜線(由藍色表示)的細胞無縫接壤,以此類推。各個方向交接的點會呈現出風車的形狀,就像猶他州、科羅拉多州、新墨西哥州和亞利桑那州交接處的四角落州紀念處一樣,代表不同皮質區域的會聚。
有了方向地圖的幫助,大腦運用本不是三維的信息描繪出了三維世界。這也是大腦經常運用的一種製圖方式。例如,耳蝸(內耳中的一個小小的蝸牛狀結構)中不同的空間位置接受不同頻率的聲波。高頻聲波刺激耳蝸一側的細胞,低頻聲波則刺激另一側的細胞。這種對不同音調的初始物理分隔在聽覺系統中可以形成“頻次製圖法”。
人造神經網絡與我們大腦中的生物網絡原理相同,並且用類似的方法解決複雜的問題。(Wikimedia Commons)
因為大腦中到處都在通過地圖瞭解外面的世界,我們可以推斷地圖的作用或許不只是提高連通效率。地圖令人驚歎的無處不在的確啓發了計算科學家們去發掘更多這種結構在計算上的功能。託伊沃·科霍寧(Teuvo Kohonen)在1982年提出了自組織地圖的概念:一種通過將三維摺疊為二維來更簡潔地表達複雜和多樣化信息的算法。比如説, 我們可以只用甜度和酸度來描述紅酒的味道,而忽視其他更難辨別的口感。建造這個新的模型時,自組織地圖算法會識別出已有信息中最符合的特徵。因此,大腦中的地圖或許可以被看作更深層次計算過程的可見標識——這個計算過程以識別並解讀接收到的信息中最符合的特徵為目標。
但如果大腦接受到的信息貌似不可摺疊,很難定位,或位置間本身沒有所謂“相鄰”的關係怎麼辦?神經科學家們研究氣味時就遇到了這種問題。氣味分子構成裏的微小差異可以對我們聞到的氣味產生巨大的影響——比如説把好聞的紅糖味變成臭黃油味。所以大腦到底應該按照氣味分子的形狀還是味道繪製地圖,或是兩者的某種結合?答案並沒有在掌管味覺的大腦區域找到,因為它們的分佈似乎並無邏輯。運用現有的科學知識可以推斷的是,我們需要從氣味中提取的信息太多樣,以至於單一的腦中製圖是不可能的。因此,到目前為止氣味的地圖還無法被描繪出來。
就算有可能還原出一個簡單的類地圖模版,這個模版也沒那麼容易找到。有些動物,比如貓和靈長目動物的大腦中的確有前面提到過的對應特定方向的漩渦,但其他以齧齒類為例的動物就沒有——它們腦中相鄰神經元的優先反應方向並無關聯。甚至,視網膜拓撲映射已經被龜類淘汰了。這些物種間的差異,和這些差異對視覺功能的影響背後的原因目前尚不明確。
但是,我們也可以用例外反證規則:意識到某一個地圖的缺失是因為它的存在如此理所應當。有邏輯的神經元排列如此普遍,並且它們的存在如此易於識別,以至於我們對任何異常都感到不能接受。所以,地圖比喻已經成為了科學旅程中的重要指南,帶領神經科學家們繼續探索大腦。