知乎日報：藍…藍色的水果 能吃嗎？

　　為什麼在自然水果界很少看見藍色的水果?

　　其實“自然水果界”這個説法有點怪怪的;或許題主是想排除掉那些人工培育出來的藍色水果，強調天然的藍色水果少見?

　　説到藍色的果實，我還真見過那麼幾次：

　　常山 Dichroa febrifuga

　　小果山龍眼 Helicia cochinchinensis

　　日本粗葉木 Lasianthus japonicus

　　然而它們都不能吃!

　　反正我看到這些比較稀有的顏色都比較怵，野外亂嘗野果澀到舌頭幾乎失去知覺也是有的，所以不敢亂嘗東西。

　　有一種叫日本五月茶的果子，味道相當不錯，但外觀是黑的，是深紫紅色發黑的那種，怎麼都跟藍色沾不上邊(才不是沒有對焦清楚照片)，就不提了。

　　前兩天跟 @林十之 聊天聊到了一個問題：藍色到底怎麼定義?

　　那些藍紫色、紫羅蘭色之類的擦邊顏色，算不算藍色?

　　譬如小果山龍眼，你説它有沒有帶點紫色呢?有?沒有?有?

　　再者，不同個體對顏色的辨識力有差異，對顏色的認定是不是也並不完全一致，譬如，同一個東西的顏色，在兩個人眼裏顯示出來，有細微差別，怎麼去界定?照片作為記錄顏色的參照，如果鏡頭質量差不能真實反映藍紫色附近的顏色，怎麼辦?

　　唉這些細節糾結起來，真是傷腦筋啊。

　　果實顏色的演化，是一個演化生態學上困擾了博物學家至少兩百年的問題。

　　對的，至少兩百年!

　　達爾文還沒出生，這問題就開始困擾博物學家了——然而至今在這個領域，進展依舊寥寥。

　　果實有很多種類型，也有不同的分類方式;而根據果實的質地來分，大致有乾果(dry fruit)和肉果(fleshy fruit)兩種，平常提到的水果，屬於後者。

　　果實顏色相關的色素，主要有三大類，類胡蘿蔔素、黃酮類色素、甜菜紅鹼[關於植物色素的簡明介紹可以戳 同一株植物會開出不同顏色的花朵嗎?為什麼?

　　由於人類採集水果的歷史相對於鳥類、哺乳動物和昆蟲食用果實來説很短，並且相當多的果實都是經鳥類食用而傳播開來，解釋這個問題，不可避免要考慮到其他動物的相關活動。

　　藍色肉果是不是少見呢?有人描述過肉果的顏色，脊椎動物吃掉的肉果，大部分都是紅色、黑色的，也有少數是藍色、白色、橙色、黃色、綠色的(Willson et al. 1989)。而紅色、黑色也是鳥類傳播種子的熱帶植物當中最常見的果實顏色(Janson 1983;Wheelwrighr and Janson 1985;Willson et al. 1989)。但温帶哺乳類吃掉的果實，通常則是橙色、黃色、棕色的(Janson 1983;Knight and Siegfried 1983;Gautier-Hion et al. 1985;Sourd and Gautier-Hion 1986)。

　　可見，藍色的果實確實不常見，但也不算最罕見的類型。

　　解釋果實顏色演化的假説主要可以歸納如下(Willson and Whelan 1990)：

　　其一，果實顏色是根據食果鳥類的偏好來的。果實顏色可能反映了鳥類的偏好，通過提高醒目程度來讓鳥類更容易發現，或者用顏色作為成熟的信號。

　　假説 1：食果鳥類更喜歡特定顏色的果實。

　　這是最直接的假説，然而支持的證據並不強烈：雖然蜂鳥確實喜歡紅色的花朵(鳥媒花基本上是紅色的，因為鳥類視覺對紅色敏感)，但實驗當中的鳥類表現的顏色偏好並不穩定(如北美的 catbird[喵星鳥]和畫眉鳥，Wilson et al. 1990)。自然界食果鳥類的年齡(決定其覓食經驗)、視覺敏感程度、物種親和力都不一致，這種簡單的對應關係並不能反映真實情況。

　　假説 2：果實顏色越醒目越容易被鳥類發現(Kerner 1895;Ridley 1930)。

　　這個假説也碰到了許多問題：如果假説屬實，那麼應該會有某些特定顏色的果實出現在特定環境中——這種情況並非普遍存在;同一種環境當中果實的顏色，在某些地區可能會趨向一致(有一個例子提到了哥斯達黎加)，在另一些地區則並非如此(秘魯，Wheelweight and Janson 1985);而且一些果實顏色多態性很高的物種，也沒有特別的棲息地關聯(即使有關聯，也需要確認是果實顏色造成的關聯)：特定的環境下才有顏色豐富多彩的果實，其他地方則顏色單調，這種説法並不成立(Willson 1983;Willson and O'Dowd 1989)。

　　Rhagodia parabolica是一種藜科的植物，果實顏色有紅色、黃色、白色;然而鳥類對不同顏色果實的取食頻率基本一致。而且有幾種顏色單調的果實也被食果鳥類大量取食;即使是有沒有蠟質層(蠟質層能強烈反射紫外線)，鳥類取食的表現也是相似的(Willson and O'Dowd 1989)。

　　也有人做過這樣的實驗：放置在紅色樹幹的果實比放在非紅色樹幹的果實受到更多訪問——不管是白色果實(Cornus drummondii，一種棶木)還是黑色果實(Phytolacca americana，垂序商陸)都是如此。

　　假説 3：果實顏色象徵果實的成熟度。

　　果實成熟前，往往與成熟後相比有一些特徵，譬如果實發硬，發酸發苦，經常綠色，有時還有毒，不容易脱離。有時食果鳥類會表現特定的味道喜好(Sorensen 1983;Levey 1987a)，但許多熱帶、温帶鳥類則是囫圇吞棗，根本不嘗味道。不過鳥類通常更喜歡完全熟了的果子(Sherburne 1972)。

　　另一方面，果實的顏色跟成熟度的關係也不是那麼關係密切，而是多種多樣的(Ballinger et al. 1972)。有的果子根據顏色看熟透了都很難掉下來(Lindera benzoin，北美山胡椒)。有的研究當中，鳥類更喜歡未成熟的果子，還沒到熟透的顏色就吃掉了(譬如唐棣屬一種Amelanchier sp.)。果實顏色單獨作為成熟度的標誌，也是不太可靠的(Willson and Thompson 1982)。

　　假説 4：果實顏色便於快速識別食源。

　　對於遷徙的蜂鳥而言，紅色的花朵確實是快速識別花蜜來源的標誌;但對於果實而言，情況卻仍值得懷疑——不管是不是遷徙鳥類的食源，紅色和黑色都是果子最常見的顏色。

　　假説 5：沒有或者少有營養回報的果實模仿高營養回報的果實的顏色。這種假説實際上是一種擬態假説——很早就有“沒有回報的亮色種子”的報道(Ridley 1930)。

　　這種假説也有前提：假設果實顏色對食果者而言，比其他的因素(例如果實大小和形狀，葉形態，果序形狀，生長形式等等)更能辨識果實的營養水平;這一點仍然沒有得到很好的支持。

　　其二，果實顏色適應於防止不怎麼傳播果實的消費者或破壞果實的動物的拜訪。

　　假説 6：紅色果實對於依靠成熟果實為生的節肢動物而言不醒目。然而對於實蠅類的昆蟲和某些在果實成熟前產卵其中的昆蟲(Smith 1984,1985a,1985b)，這一點並沒有用。

　　這一假説並沒有解釋黑色的果實為何常見，也沒考慮其他的果實顏色。

　　假説 7：果實顏色拒止不怎麼傳播的食果動物。一些動物(這裏指脊椎動物)感知不到某種顏色，或把某種顏色當成警告色，這一機理支持這一假説。

　　假説 8：果實的色素和其他因子幫助植物抵禦寄生蟲、致病菌和害蟲。有一些與植物色素合成沿同一途徑合成的物質有防衞作用，可能有的植物色素本身也能幫助抵禦外界侵襲。有的植食性昆蟲有對黃酮敏感的化學感受器，能夠幫助其找到可食的東西，同時避開植物富含黃酮的部分。

　　然而植物色素的合成與作用機制是十分複雜的;相似色調的花色素可能有完全不相關的生物合成途徑合成，而其防衞作用也相差甚遠;事實上，防衞假説更趨向於解釋果實顏色在演化中的發散而不是聚斂。

　　其三，果實顏色可能與生理活動相關，譬如調節温度(貌似海芋的果實還是花序，屬於經典的例子;生理學介紹過電子傳遞鏈當中某種阻斷劑的影響可以阻斷某一步，從而大量產熱提高温度從而讓臭味更快散發出去)。

　　假説 9：深色果實能吸收更多的太陽輻射，加快生長代謝速率，縮短果實暴露在攻擊下的時間。

　　但根據這一假説，果實應該在生長過程中顏色更深，而不是在成熟之後，而這與事實相反。

　　其他的生理作用還包括譬如花色素增強味道之類的，但這跟增加果實吸引力或者被探測的程度相比，無法區分何者作用更優先。

　　其四，果實顏色的受進化上相關特徵的影響。

　　假説 10：果實顏色是相關特徵在選擇作用下的副產物。

　　譬如假説 8 就是個例子。

　　根據這一假説，問題就變成了：為啥紅色和黑色的果子能在直接選擇下更多保留下來。

　　還有一個例子，色素與適口性相關。有些黃酮、生物鹼和可水解單寧與花青素共同顯色。譬如槲皮素，嚐起來是苦的，也是一種共顯色的色素。單寧是澀味的主要來源，也是一種防衞物質;果實澀味成熟後消失的一種化學機制就是形成單寧與花青素的複合體，果實的顏色就是其副作用。

　　其實這個假説是想提供這麼一種思路：我們知道的果實顏色所代表的屬性還遠遠不夠，只有足夠深入的認知才能檢驗到底果實顏色與何者相關。

　　最後，果實顏色的呈現，受限於色素產生的各個步驟，或者受限於系統發生。

　　假説 11：產物的消耗限制了果實顏色的發展。某些資源分配上的約束限制了植物色素的合成。

　　花青素主要存在於液泡當中，pH 值變化也需要一定的消耗。而許多果實當中，酶和其他複合物對類胡蘿蔔素和花青素脱色能力的存在，使得果實顏色進一步趨向保守。

　　矢車菊在藍色與紫色的花瓣當中，花青素濃度差了 280 倍——可能小小的顏色改變就需要這麼大的濃度變化;花青素積累導致的果實由紅變黑，在黑莓當中濃度變化為 2 倍，而在某種葡萄當中則是 200 倍。藍莓的藍色果實個體，色素濃度是粉色果實個體的 20 倍。深色果實當中的花青素含量可能達到乾重的 30%。

　　假説 12：傳播的競爭限制了特殊的顏色。

　　假説 13：果實顏色僅僅是過去的選擇和系統演化的結果。(好不負責!真·等於沒解釋)

　　這種説法的依據是，許多肉果植物的生活史週期太長了，對果實顏色選擇壓力的響應太慢，並且難以檢出。

　　實際上，快速物種輻射的類羣是檢驗果實顏色選擇的很好的樣本，譬如温帶的忍冬科和薔薇科——照理説應該有非常豐富的果實顏色——然而這兩個科內的果實仍然多為紅色 / 黑色，這甚至跟熱帶的果實顏色幾種的範圍一致。系統發育似乎真的沒有成為果實顏色分佈的動力。

　　以上提到的各種假説可能對果實顏色的進化有所貢獻;而這些假説可能在不同的時間與空間當中有不同的重要性，在行為與生態因素當中偶然性地起作用。

　　糾結了這麼久，説穿了，專門研究這個的依然沒有找到合適的假説來解釋自然界果實顏色分佈。

　　唉看完一整篇文獻就知道這個，也是醉醉噠。

　　其實很多看上去很簡單的問題，一旦要問個為什麼，上帝就發笑了。

　　最近又找來一篇關於果實顏色的文章，粗略看了下，果實顏色分佈甚至跟系統演化都沒多大關係。感覺就算細細看完也解釋不了這個問題……

　　宏觀向的生態學問題就是這麼難。説得再有道理，沒有合適的假説和合理的實驗去驗證，那也只是一本正經地不知道是不是胡説八道。唉。