山中無老虎，誰來稱大王？棕熊、狼、猞猁和狼獾上演四強爭霸
在亞洲東部的叢林裡，老虎是獸中之王；在非洲的稀樹大草原，獅子是無可爭議的王者。然而，在歐洲和北亞廣袤的亞寒帶針葉林中，似乎沒有一種食肉動物能佔據絕對優勢。這裡有四種大型食肉動物：棕熊（100-400千克）、狼（30-50千克）、歐亞猞猁（15-30千克）和狼獾（10-18千克），它們習性各不相同，在生態系統中分別飾演不同角色，形成了“一超三強”的多極化格局。
需要注意的是，本文討論的是亞寒帶針葉林生態系統，北亞東南角烏蘇裡地區的針闊混交林中有老虎，北極圈內有北極熊出沒，這些不在本文討論範圍之內。
棕熊：超級雜食者
棕熊是亞寒帶生態區最大的食肉目動物，但它卻是雜食性的，日常以素食為主，與其他食肉動物不構成強烈競爭。棕熊只有在初冬和春天的時候吃肉比較多，目的是補充蛋白質，主要透過食腐獲得，這個時候狼和猞猁都深受其害。
在北美的研究表明，成年公棕熊幾乎100%能搶到狼群的獵物，即便面對十幾只的大狼群。至於小狼群，母熊甚至亞成年棕熊就能得手。歐亞的狼群體型和規模均遜於北美，棕熊搶食更容易。獨居的猞猁更沒有本事在棕熊面前保住獵物，在北歐、東南歐和遠東，學者都發現過棕熊循著猞猁足跡獲取獸屍，猞猁的獵物有5-27%最終會落入棕熊之手。
棕熊和狼獾都是清道夫，當兩者在獸屍旁邊相遇，棕熊將佔據優勢。狼獾對狼和猞猁只能撿剩飯，棕熊有能力直接把它們趕走。在克斯諾亞爾斯克地區，1987年春，研究者透過直升機觀察到，一隻棕熊在大口啃食獸屍，狼獾在一邊耐心等著輪到自己。
棕熊有時也會對其他食肉動物的安全造成一定威脅，狼、猞猁和狼獾對此的態度都是“惹不起，躲得起”。在白俄羅斯，棕熊經常逼迫親狼，意圖傷害幼狼。2018年7-9月，一隻公棕熊經常在狼窩附近晃悠，狼夫妻最後乾脆放棄了這個窩，這之後熊也不來了。2019年5月，兩隻棕熊經常跟蹤狼爸狼媽，它們最後找到了狼窩，把整窩小狼都殺死了；2018年5~6月也有一窩小狼被熊滅了。對狼來說，躲避棕熊對幼仔成活非常重要。
體型碩大的棕熊實力遠非狼、猞猁和狼獾可比，甚至超過獅、虎，是亞寒帶針葉林中唯一一種超級猛獸。但由於熊雜食，且行動相對笨拙，無法像獅、虎那樣對百獸產生很強的壓制作用。正因為此，“三強”才得以在這裡各顯神通。
狼：最強捕食軍團
狼和歐亞猞猁是歐洲和北亞的兩種頂級捕食者，但相比之下，狼處在更高的位置。首先，狼的獵物個頭比猞猁更大，它可以將馬鹿和野豬作為主食，而且是成年駝鹿和歐洲野牛的唯一捕食者。而猞猁主食野兔和狍子，只是偶爾捕食成年馬鹿和野豬。
其次，由於狼個體大，食量大，而且成群活動，它對有蹄動物種群的控制作用通常比猞猁更強。狼是極具耐力的狩獵者，它們能以8-9km/h的速度連續奔跑幾個小時，還能保持50-70km/h的高速衝刺20多分鐘。據專家觀察，四隻狼是狩獵馬鹿的最佳團體，獵捕野牛則最好上大群，但實際上一兩隻狼就能殺死很大的獵物。
第三，狼的存在有時會導致猞猁調整飲食，這證明狼對食物資源的利用更高效。在歐洲，儘管狼最喜歡的獵物是馬鹿，猞猁最喜歡吃狍子，但狼也抓狍子，猞猁也抓馬鹿，因此兩者存在一定競爭。研究顯示，在有狼的地區，猞猁會較少捕食狍子（從62%降至28%），更多捕食野兔（從3%增至20%），以減少與狼的競爭。
第四，狼群偶爾搶劫猞猁。狼總體而言是個捕食者，但與猞猁相比就是清道夫。研究人員在白俄羅斯記錄到4次狼群搶劫猞猁，有兩次被搶的是帶仔雌猞猁，還有兩次是獨居猞猁，搶劫者為2~6只狼。在波蘭，猞猁的獵物有五分之一最後被狼撿了去。
狼有時仗著個頭大或“狼多勢重”欺負其他食肉動物。在瑞典，動物學家在1200天的追蹤中，3次記錄到狼殺死赤狐。儘管比較罕見，狼也襲擊狼獾，尤其是因落入陷阱而跑不掉的狼獾。狼獾特別難纏，又擅長爬樹，而且肛門處有發達的臭腺，能透過“放臭屁”把狼燻跑。在勒拿河流域某地，有一隻狼獾爬上了樹，一群狼將它圍住，除了啃較矮的樹枝撒氣外無計可施；在該地區，研究者在五年的時間裡未確認一起狼捕殺狼獾的事件。
在亞庫特某地，1994年4月，兩隻狼趁一隻狼獾啃食狍屍的時候襲殺了它。同年11月，三隻狼將一隻狼獾驅趕上樹，狼久久不離去，狼獾最後被凍死在樹杈上。總體來說，狼是狼獾的最大天敵，據粗略估計，狼造成的狼獾死亡率約佔死亡總數的3-6%。
連未成年棕熊都可能淪為狼的受害者。在堪察加半島中部，1978年，一對狼夫婦殺死了一隻幼熊；1999年，三隻狼追捕母熊和幼仔，成功殺死了一隻50千克的幼仔，兇手之一是隻60千克重的大雄狼。1950-1970年間，白俄羅斯狼和棕熊數量都有很多，但20年間只發生了一次狼殺死棕熊，遇害者為一隻3歲的亞成年熊。
猞猁：精緻的殺手
歐亞猞猁體型比狼小，又是獨居動物，其實力遠不如狼群。然而，與狼相比，猞猁似乎更有獸王的樣子。在猞猁與狼的較量中，吃虧的往往是狼。過去常有人說狼是猞猁的天敵，此乃訛傳。迄今為止，狼殺猞猁的記錄只有兩例，一是1937年俄羅斯的雙狼殺單猞猁，二是21世紀初白俄羅斯的狼群3次襲擊猞猁母子，其中一次殺死了一隻幼仔。在歐洲和西伯利亞8個地區的研究都顯示，狼無法影響猞猁的分佈和數量。
相反，猞猁殺狼要多得多。如果猞猁密度較小，還可以與狼共存，如在波蘭、瑞典等地。但如果猞猁密度達到比較高的水平，如在白俄羅斯納利博基森林達到了8只/百平方千米，狼就遭殃了。猞猁會在狼崽子滿週歲以前，把它們都給殺光了，經常是整窩狼崽被一窩端。由於猞猁的屠戮，2016-2018年納利博基森林裡狼的繁殖陷入了停滯，成年狼被迫冒著被獵人獵殺的危險，到森林周邊地區繁殖。
如果你認為猞猁只敢偷偷對狼崽下手，那就錯了。在白俄羅斯，有兩隻臨產的母狼被猞猁襲殺。有隻母狼在窩邊看護幼仔，但當它看到一隻大個體雄猞猁出現，就立即逃走了，一窩幼仔都被猞猁咬死。還有隻小個體母狼和它的一窩幼仔一起消失了，專家懷疑也是猞猁乾的。2017年4月，一隻雄狼和一隻老猞猁面對面打了一架，老猞猁贏了，雄狼被擊中了肚子，疑似傷重而死。白俄野生動物專家瓦迪姆說，大個體雄猞猁單挑可勝任何一隻狼。
猞猁對其他食肉獸的殺心遠比狼重，其飲食中食肉獸佔比高達4-12%，在它的胃容物中經常可以找到赤狐、松貂、家狗、野貓和狗獾的殘餘物，這還不算為清除競爭對手而殺了沒有吃的。
赤狐是猞猁的常規獵物，雖然狼和猞猁都會刻意清除赤狐，但猞猁殺的赤狐比狼多得多，有隻猞猁一天就殺了3只赤狐。猞猁的大腳掌更適合在雪地上行走，一到冬天赤狐就遭殃了。在俄羅斯，在猞猁繁盛的地方，一到隆冬季節赤狐就會絕跡。因此，赤狐很害怕猞猁，它經常為了討口剩飯吃而循著狼的蹤跡，但從不敢跟蹤猞猁。
與狼不同的是，猞猁是伏擊型獵手，除了巡視領地，它都是躲在隱蔽處。一旦發現獵物出沒，它就慢慢靠近，然後猛地撲出來將獵物擊殺。耐力是猞猁的弱項，它追逐獵物通常不超過20米。
在白俄羅斯森林裡的研究發現，百獸包括狼聞到猞猁的氣味都很緊張，如臨大敵一般，卻都不怕狼的氣味。其中緣由是，狼天天到處刷存在感，百獸都習慣了，因此它們更害怕行跡隱蔽的猞猁。馬鹿、狍子和赤狐緊張是因為猞猁是它們的天敵，而狼緊張是因為猞猁是它的“童年陰影”，唯獨駝鹿面對猞猁氣味表現得很淡定，這也反映了駝鹿的體型確實超出了猞猁的獵捕能力範圍。
狼獾：職業清道夫
狼獾的捕獵能力較差，它主要扮演清道夫的角色，靠吃狼和猞猁獵獲的獸屍為生。在歐洲和北亞的清道夫中，狼獾對烏鴉、松鴉、赤狐、貉和松貂等均佔優勢，僅次於棕熊。狼獾作為清道夫比棕熊更專業，它在狼、猞猁兩大強敵的夾縫中活得很滋潤。
在挪威和芬蘭，狼獾很樂意與狼共享棲息地，尤其冬天，它對狼的獵物非常依賴。在瑞典，狼獾領地和猞猁完全重疊。這裡狼獾的主食是馴鹿，佔85%，而其中61%是撿猞猁捕獲的鹿屍。猞猁每年提供的馴鹿肉（扣除猞猁自己吃的部分），是狼獾年需求量的兩倍，是狼獾每年自己獵獲量的20倍。
狼獾雖然貪食，而且兇猛好鬥，但並不像一些人描述的那樣為了一頓飯不要命。在處理與兩種更大的食肉動物的關係方面，狼獾非常謹慎，很少玩硬的。狼和猞猁主要在獵殺後的頭幾日進食，狼獾則在它們放棄之後繼續吃好久，直到將獸屍啃得連骨頭渣都不剩。
狼獾和猞猁雖然共享領地，但近距離接觸極為罕見。它們之間的戰爭像一場“超視距的威懾戰”，它們都具有發達的嗅覺，當意識到對方在前方的時候，通常就會停止前進，避免發生遭遇戰。其中狼獾是更為敏感的一方，它通常在距離猞猁100-400米的時候做出反應，及時迴避。
研究者統計了同域棲息的狼獾與猞猁相隔的距離，發現多在1000米以上，相遇的機率只有1%。當它們相遇，有80%是狼獾退讓，10%是猞猁退讓，10%是兩者都撤退。在挪威和瑞典，學者都觀察到過猞猁打跑狼獾的畫面。狼獾獲取的猞猁獵物，有71%是撿剩飯，29%是偷竊，從來沒有強搶的。
由於狼成群，而且狼群是狼獾主要天敵，因此狼獾面對狼的時候更加小心。在俄羅斯的西薩彥嶺地區，狼獾喜歡吃狼的剩飯，它經常跟著狼群，但每次都比狼群晚到1~2天。研究者只發現過一例狼群在進食，狼獾在遠處等著。在北亞多地都記錄到過狼獾偷吃獸屍被返回的狼群攻擊，如果它不能及時逃上樹，就有可能被狼咬死。
在挪威，狼獾在高海拔地區更為活躍，因為在低海拔地區容易遭遇狼。這裡的狼獾從不敢循著狼的蹤跡，儘管這種做法找獸屍很高效。狼獾平均在狼捕獵後5.5天前來造訪獸屍，若狼吃了一次就再也沒回來，狼獾平均3.2天前來造訪；若狼又回來過，狼獾平均8.9天造訪。
狼獾嗅覺敏銳，而且活動能力很強，因此能很快發現狼和猞猁捕獵。而且狼獾有一個習慣，當它發現狼或者猞猁的獵物，就把獸屍肢解，然後一塊塊地運走藏起來。這種策略使它既能獲取更多的肉，又能避免與狼和猞猁發生衝突，這正是狼獾的智慧。
狼獾體型比猞猁還小一些，但它非常勇敢，實力亦不容小覷，單狼和猞猁都對它頗為忌憚。在俄羅斯北部，曾有隻瘦弱猞猁被狼獾殺死。因此，對狼和猞猁這兩位精緻的獵手來說，有時候與其和狼獾糾纏，倒不如再去抓一隻獵物來得實在。
狼殺死的狼獾
研究者統計了北歐1846~1970年“三強”的種群數量變化，發現：①狼獾數量與猞猁正相關；②當狼的密度較高的時候，狼獾數量與狼負相關，但當狼密度下降到一定閾值以下就是正相關了。因此，狼獾受益於猞猁和低密度的狼，而高密度的狼能一定程度上抑制狼獾。
“一超三強”的多極化格局
單從殺戮記錄來看，猞猁殺狼多於狼殺猞猁，狼經常捕殺狼獾，而狼獾又有殺猞猁的記錄，似乎存在三角剋制關係。其實不然，殺戮記錄中某一方佔優是由環境導致的。
例如，這裡邊狼獾的分佈區是最靠北的，而猞猁不能很好適應太深的積雪，在狼獾殺死瘦弱猞猁事件的發生地，狼獾密度是猞猁的十倍多，這說明當地環境對狼獾友好而不太適合猞猁。而在當今歐洲的森林裡，生境異質化程度很高（有很多倒木和灌木叢），狼群在開闊地帶的優勢發揮不出來，猞猁卻得天獨厚，它可以躲在暗處，隨時準備給落單、脆弱的狼致命一擊。
總的來說，在亞寒帶針葉林裡，棕熊最強，但相對與世無爭。狼群的實力超過猞猁和狼獾，但受限於針葉林的環境，狼無法維持大群。“三強”成年健康個體單挑在一個級別上，它們能做到有來有往。借用前蘇聯學者的一句話來說，這四種大型食肉獸之間的競爭關係是穩定而平衡的，沒有一種能強烈抑制、排擠其他幾種。因歐洲和北亞的動物世界呈現出“一超三強”的多極化格局。