常言道，春華秋實。可是，花兒真的都在春天綻放嗎？一場場雨衝去了盛夏的暑氣，秋風襲來，當耀眼的日光不再酷烈，我們可以乘著晨昏的涼意，感晨露之始肇，望日輪之早落。這時，不再被曬得發燙的土壤之中，正萌動著新的生機，可愛的秋水仙，即將在這秋日裡展現出它最優雅的姿態。
國家植物園南園盛開的秋水仙。圖片來自作者
01
逢秋冠華冕，入夏去青衣
秋水仙（Colchicum autumnaleL. ）是秋水仙科秋水仙屬植物，它的拉丁學名種加詞autumnale便是指這種植物在秋季開花。秋水仙原產歐洲南部，現以觀賞用途栽培於世界各地，並人工培育出許多園藝品種。它是一種宿根花卉，鱗莖埋在土裡，形態如同洋蔥。每年夏天綠葉會凋落，只剩一個光禿禿的“蔥頭”；到了秋天暑熱散去，花朵便會破土而出。
破土而出的秋水仙。圖片來自作者花期的秋水仙葉還未長出，開花所需的所有營養由鱗莖供應。待芳英落去，寬大的葉片方才抽出，為果實和種子的發育供給能量，同時再給新的鱗莖儲存養分，老的鱗莖因養分耗盡而萎縮。越冬時地上部分凋謝，來年春天再發新葉。到了夏天葉片再次枯萎，鱗莖進入休眠，躲避酷暑，等秋天再開啟一輪新的迴圈。大家在這時候可能會好奇了，秋水仙不光在冬天葉片枯萎，入夏為何也落葉？這是因為原產地的夏天干旱少雨，燥熱難耐，為了避免脫水或被日光灼傷，秋水仙乾脆捨棄葉片進入休眠，以鱗莖儲藏再次萌發時所需的營養。類似先花後葉兩不相見的還有石蒜，後者被稱為“彼岸花”也與這個特性有關。
秋水仙的葉。圖片來源：中國植物影象庫
營養生長期（左）和花期（右）的秋水仙。圖片來源：plantillustrations
02
門庭曾變易，故友今何如
秋水仙在經典分類系統（如 Cronquist 系統）中常被置於百合科下。隨著分子系統學的發展，人們透過分子證據逐漸認識到廣義百合科在進化上不是一個完整的單獨支系，包含來自幾個不同“家族”的成員。因此重視分子證據的被子植物 APG 分類系統將其拆分成若干個科。秋水仙也因此被歸於秋水仙科下。Cronquist 系統的百合目下幾個曾被認為與百合科近似的科也被證實與百合科其實並不是近親，因而被劃歸天門冬目等其他單元。目前 APG 系統的百合目包含 10 個科，秋水仙科下有 200 多個物種，廣佈於歐、亞、非洲。Hoang Dang Khoa Do 等人的研究顯示秋水仙科最近的姐妹類群為六出花科（下圖）。
Do 等人描述的百合目各科間進化關係。圖片來源：參考文獻[4]
六出花科的六出花（Alstroemeria hybrida），原產南美，常用於鮮切花。圖片來自作者秋水仙在國外又被稱為 Fall Crocuses，即“秋番紅花”，言其形似番紅花（Crocus sativus）而秋開（番紅花開花稍晚）。其實論起親緣關係，秋水仙與鳶尾科的番紅花相去甚遠，後者雖也曾被 Cronquist 系統納入百合目，但 APG 系統依據分子證據將其歸於天門冬目下。不過它們破土而出的花朵乍一看確實有幾分相似之處。但秋水仙葉片寬大，葉脈下凹，花期無葉，而番紅花葉片狹窄，葉脈平坦，且具有鳶尾科葉片基部互相嵌疊的特徵，花期無葉。就花蕊而言，秋水仙雄蕊 6 枚，而番紅花的雄蕊只有 3 枚。此外，番紅花最突出的特徵是三裂、細長的鮮紅色柱頭，入藥就是著名的“藏紅花”，而秋水仙的 3 枚柱頭細而短，白色。番紅花一般用作藥用栽培，園藝上少見，但同屬還有一種春番紅花（Crocus vernus）是常見的觀賞植物。它的形態基本類似番紅花，但春天開放，且柱頭不裂。
圖片來自作者
03
護體賴奇物，誘變可興農
雖然外表嬌豔美麗，有沉魚落雁之姿，但秋水仙卻難以成為美味佳餚。秋水仙渾身上下都富含一種大名鼎鼎的生物鹼——秋水仙素，這是一種有毒化合物，可以保護植株免受動物取食。秋水仙素毒性很強，成年人 0.5mg/kg 的攝入量就會導致中毒，超過 0.8mg/kg 則有致命危險。這種物質進入細胞後，可與遊離的微管蛋白二聚體結合，阻礙細胞合成微管，微管是細胞骨架的重要成分。在較高濃度下，秋水仙素也可能誘導已合成的微管解體。對囊泡轉運、細胞因子分泌、吞噬作用、細胞運動和分裂等許多生命過程都會產生毀滅性打擊。
秋水仙素的分子結構。圖片來源：參考文獻[1]雖然有毒，秋水仙素卻在育種方面有妙用。由於秋水仙素破壞微管後，細胞分裂過程中染色體（遺傳物質）複製後細胞不能正常一分為二，植物學研究常用秋水仙素做染色體加倍的誘變劑。園藝中使用秋水仙素進行多倍化已有 80 多年曆史，有越來越多的多倍體品種用這種方法培育出來。例如大名鼎鼎的三倍體無籽西瓜，就是使用秋水仙素透過誘變使普通二倍體西瓜變成四倍體，再用四倍體西瓜與二倍體西瓜雜交得到的。三倍體植物的遺傳物質難以均分，不能正常產生種子來繁殖後代，所以這樣的西瓜結出的果實沒有瓜籽。
細胞分裂示意圖。新增秋水仙素後子細胞不能分離，導致細胞中遺傳物質加倍。圖片來自作者。不見桃李攀枝笑，亦有秋芳破土來。秋天正是郊遊出行的好時節。我們既可以共親朋於一堂，賞明月於中庭，也可以聞丹桂之芳馨，餐秋菊之落英。漫步於植物園中，也許前日還是濯濯黃土的地方，今天已然綻放出美麗的鮮花。
參考文獻
[1] Gracheva et al., Colchicine Alkaloids and Synthetic Analogues: Current Progress and Perspectives. Journal of Medicinal Chemistry, 2020.
[2] Slobodnick et al., Colchicine: Old and New. American Journal of Medicine, 2015.
[3] Eng Wee-Hiang; Ho Wei-Seng. Polyploidization using colchicine in horticultural plants: A review. Scientia Horticulturae, 2019.
[4] Do et al., Implications of plastome evolution in the true lilies (monocot order Liliales). Molecular Phylogenetics and Evolution, 2020.
出品｜科普中國作者｜魏周睿 中國科學院植物研究所稽核｜王錦秀 中國科學院植物研究所
監製｜中國科普博覽
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