文章来自“科学大院”公众号
作者: 韦林芳
阳光落，万物生。
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作为能源世界的“大户”，太阳为世间万物提供能量的方式多种多样，其中一种“变身液体”的供能方式和微生物有着千丝万缕的联系。
那么问题来了，一个是这个星球上主要的能量来源，一种是小的肉眼看不清的生命体，这二者在能源方面有着怎样的纠葛和合作空间呢？一切要从远古说起……
自从学会钻木取火以来，人类从自然界中开发利用能源的脚步就没有停止过。传统的柴火燃烧无法满足人类的能源需求，而化石能源的开发利用，让工业社会焕发出了蓬勃的生命力。但化石能源的使用存在诸多弊端，迫使人类寻求可持续的能源利用方式，把目光转向清洁的、可再生的能源，如太阳能、地热能、风能、水能、海洋能、生物质能、核能等。
目前人类利用能源的最主要的形式是煤、石油和天然气等化石能源，它们不仅能够作为燃料使用，而且还是很多化合物合成的原材料。据估计，2017年全球消耗的所有能源中，化石能源占比达84.6%。但是，这其中存在诸多问题。
首先，煤、石油、天然气等化石能源由古代生物，经过亿万年的沉积而来，存储量有限，属于非可再生资源。按世界对化石燃料的消耗速度计算，化石燃料可供人类使用的时间大约还有50-100年。其次，化石燃料的加速燃烧会导致温室气体——二氧化碳增加，引发全球气候变化，给人类及生态系统带来灾难。
（图片来源：Pixabay图库）
化石能源由古代生物沉积而来，是远古的太阳能。自然界中的风能、水能、生物质能等可再生能源，其本质也是太阳能。每年太阳辐射到地球表面的能量就有8.85亿TWh，约有29%的太阳能辐射到陆地上，仅这部分就是人类2040年消耗能源总量的100倍，其应用潜力比其它可再生能源高两个数量级。太阳能既是能源的源头，又是可再生能源里最主要的资源，我们怎样才能把它利用起来呢？
光伏转换和光热转化是目前人类太阳能技术的主要形式，它们能把太阳能转化成电能和热能。但这只是解决了一部分问题，化石能源提供的便于长途运输的液体燃料、以及用于合成各种化合物的原材料，是太阳能转化成电与热能无法满足的。不过，自然界中的植物可是这方面的能手，植物通过光合作用合成有机物，可以实现太阳能形式的转化。
植物利用二氧化碳和水，通过光合作用合成有机物，把太阳能储藏在有机物的化学键中。这些有机物主要有两大类，一大类是储藏在果实和根茎中的糖和淀粉，另一大类是以木质纤维素为主的植物细胞壁。从总量上看，植物细胞壁中的木质纤维素是存贮太阳能的主要物质。糖和淀粉是最容易被利用的资源，但会存在与人畜争粮、与林粮争地的问题，因而开发和利用木质纤维素成为了重要的趋势。
植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、木质素组成，如下图所示，一个个的葡萄糖分子通过β-1，4-糖苷键形成糖链，多个糖链聚合在一起形成纤维素微纤丝。微纤丝通过一定方式排列，构成了植物细胞壁的基本骨架，由多种不同类型的单糖分子构成的半纤维素则紧密缠绕在纤维素微纤丝上，与木质素一起，构成了细胞壁，为植物细胞提供了一道坚实的保护屏障。
植物细胞壁上的纤维素（图片来源：作者绘制与整理）
植物细胞壁中的纤维素储存了大量来自太阳的能量，那怎么样才能让这些能量为人类所用呢？直接烧显然太落伍了。现在人类使用的很多燃料本质上是来自源于石油的液体烃类和醇类化合物，这些液体的燃料拥有诸多好处，比如单位体积内含有的能量更多、燃烧的更加彻底、更清洁、还更容易运输。木质纤维素中含的能量多，液体燃料好用，那有没有可能把木质纤维素中的能量转化成液体燃料呢？
答案是肯定的，而且由于木质纤维素中能量的最终来源是太阳能，所以由木质纤维素转化而成的液体燃料还有一个很好听的名字——“液体阳光”。要实现这个转化过程，人类必须求助于微生物，因为在自然界中一部分微生物就是这个转化过程的“工人”。
微生物将木质纤维素转化成液体阳光主要分为两步，第一步是将木质纤维素变成它们更喜欢，更容易消化的单糖，第二步是吃了这些糖，生产能够用作液体燃料的化合物。
上面提到，细胞壁是植物细胞的一道坚实的保护屏障，要瓦解它可不是轻而易举的，因为它的结构实在太结实、太复杂了。目前主要通过比较苛刻的条件，如高温高压等物理手段，或强酸强碱等化学手段，才能把木质纤维素分解成易于消化的单糖。但这势必会消耗更多的能源，或造成更严重的环境污染等问题。
自然界中有很多微生物以植物为生，比如木质纤维素降解菌，它们可以长在的植物“尸体”上，以木质纤维素为食；或植物病原菌，它们能够侵染植物，导致植物病变或死亡。这些微生物自身都有一套比较齐全的“工具”，叫木质纤维素降解酶，它们可以在温和的条件下，“拆解”植物细胞壁。这套工具包括负责拆卸木质素的木质素降解酶，如木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶、漆酶等；负责拆卸半纤维素的木聚糖酶等；以及负责拆卸纤维素的纤维素酶，包括纤维素内切酶、纤维素外切酶、β-葡糖苷酶、多糖单加氧酶等。不同的酶专门负责剪开特定的化学键，虽不如推土机那般强大，但势可比破溃千里之堤的蝼蚁，将细胞壁分崩离析，释放出里面的单糖。常见的木质纤维素降解菌有里氏木霉、青霉、粗糙脉孢菌等。
木质纤维素降解菌（左：里氏木霉；右：粗糙脉孢菌）（图片来源：作者整理）
植物细胞壁拆迁后释放出的单糖有很多种，但最多也最受微生物喜爱的是葡萄糖。有一类叫做酵母菌的微生物，以葡萄糖为原料，经过发酵后生产出生物液体燃料——乙醇，为目前产量最大的生物液体燃料。乙醇发酵需要在厌氧条件下，通过糖酵解途径，把葡萄糖转化成丙酮酸，丙酮酸进一步脱羧生成乙醛并释放二氧化碳，最终乙醛经过还原获得乙醇。微生物发酵除了可以把木质纤维素转化成乙醇，还可以生产其它的液体燃料，比如丁醇、生物柴油等液体燃料，以及用于其它化合物合成的生物基产品。
纤维素降解及乙醇发酵（图片来源：作者绘制）
上面“液体阳光”的生产过程依赖于植物光合作用产生的有机物。微生物是否可以越过植物，把太阳能直接转化为“液体阳光”呢？
一些具有光合作用能力的微生物就具有这种功能，它们利用二氧化碳和水，通过光合作用，直接把太阳能转化为生物液体燃料或生物液体燃料的前体物质，比如脂类、脂肪酸等可转化为生物柴油的前体物质。具有这些功能的微生物，应用前景最好的是原核生物蓝细菌和真核生物藻类。其中，蓝细菌和微藻不仅能进行光合作用，固定太阳能，比起植物光合作用，它们还具有油脂含量高、繁殖迅速、占地少的优势。
相比于真核的藻类，蓝细菌细胞更为简单，也更容易被改造，其工业应用价值更高，因此被人们开发成为生物能源生产的“底盘”细胞。通过对“底盘”细胞进行工程改造，可使之用于生产乙醇、丁二醇、异丁醛等生物燃料，以及长链脂肪酸等。
蓝细菌生产“液体阳光”（图片来源：作者绘制）
上面提到，给酵母以糖，可以生产乙醇；给蓝细菌和微藻以二氧化碳和阳光，可以产生物燃料。那么，如果给微生物以其它人类容易获得的原材料，是否可以产生需要的产品呢？答案是肯定的。甲醇不仅资源丰富，而且价格低廉。虽然对于大多数生物来说，其毒性非常强，但某些微生物却可以以甲醇为食，如毕赤酵母，它不仅能以甲醇作为唯一碳源，还能以甲醇作为原料，转化成其它化合物。
虽然在生物燃料的生产过程中，不同的微生物各显神通，发挥了很大作用，但它们的生产能力还是比较弱的。利用系统生物学与合成生物学，改造和优化微生物细胞中相应的“生物能源产品生产线”，或把“生物能源产品生产线”引入易于改造和进行工业化生产的微生物细胞中，是构建出高效、高产的微生物细胞工厂的有效途径之一。
我们可以期待，生产“液体阳光”的微生物细胞工厂，产品会越来越丰富。它们也会成为解决化石能源危机以及环境污染等问题路上的一大功臣。
参考资料：
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作者单位：西北农林科技大学
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