“種間競爭”是一種在自然界普遍存在的現象，指的是不同種羣之間為了競爭一些生存資源，表現為一種直接或者間接抑制對方的現象，比如森林中競爭陽光的兩棵樹之間，這也是一種非常典型的種間競爭現象。
可能對於植物間還不是那麼明顯，在動物的身上，這種現象表現出來的結果往往是優勢物種對非優勢物種的抑制，甚至是消滅，今天就以俄羅斯遠東地區的東北虎與狼，及美國西部科羅拉多州的白尾土撥鼠與地松鼠為例，講述不同類型動物的種間競爭現象，及類似的表現結果。
白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠
在許多人的觀念裏面，種間競爭似乎只會發生在食肉動物的身上，尤其是大型兇猛的食肉動物，但實際上並非如此，這種現象在自然界十分普遍，只是在食肉動物中間表現得更加明顯和直觀而已。
狼在北半球廣泛存在，東北虎僅生活在我國東北一隅及俄羅斯遠東地區，在這片生境上，狼與虎的棲息地存在較大重疊；
懷俄明地松鼠與白尾土撥鼠生活在同一片草原上，甚至它們有時會使用同樣的地穴。一面是大型食肉猛獸，一面是小型食草動物，兩類截然不同的物種，兩例類似的種間競爭現象。
俄羅斯遠東地區，不止生活着東北虎與灰狼這兩種捕食者，同時也生活着不少的棕熊、黑熊、遠東豹，及歐亞猞猁等，但嚴格來説，只有灰狼與老虎的競爭程度最大，基於食性分析，熊類屬於雜食動物，算不得當地有蹄類動物的主要捕食者；
歐亞猞猁體型與虎狼相差太多，它的主要食物也多以野兔、小型齧齒類居多，與老虎構不成太大的競爭；
遠東豹的食性及獵物喜好雖然與東北虎接近，但其主要的分佈範圍在東部山脈附近，完美地避開了東北虎的主要生境，因此也算不得強競爭性。
只有老虎與狼羣，存在大量同域分佈現象，且均為中大型有蹄類動物的主要捕食者。一項研究表明，東北虎與灰狼之間存在明顯的競爭性排擠行為。
由於當地生態環境保持得不錯，野生有蹄類動物眾多，比如馬鹿、狍子、野豬、西伯利亞斑羚的數量都不少，故而老虎與狼對獵物的選擇自由程度較高。
在針對錫霍特山脈地區的東北虎與灰狼的關係研究當中，野生動物保護協會及杜倫大學的一些專家們發現，東北虎與狼最喜愛的獵物都是馬鹿，馬鹿與野豬、狍子、香獐子、駝鹿等是東北虎、灰狼最主要的獵物，佔據其飲食比重相當大的一部分，表明東北虎與灰狼在食物的寬泛性及獵物喜好上面，存在高度一致性，即基於食性上分析，二者存在強競爭性關係。
東北虎與狼的獵物喜好
當然，東北虎與灰狼的競爭不僅僅表現在獵物資源上面，在其他的生存資源上，亦存在強競爭關係。
老虎成年之後實力大增，在自然界就沒有天敵了，但老虎幼崽卻相當脆弱，生境中的狼、熊、豹，甚至是猞猁都會尋找機會以圖殺死它們，所以成年老虎會盡可能地捕殺同一生境中的其他捕食者，尤其是在繁殖期，更是老虎捕殺其他食肉動物的高發期。
在這點上，我們可以參考白俄羅斯科學院在納利波基森林裏的研究，其中關於歐亞猞猁捕殺狼的現象，將這方面分析得很透徹。
研究表明，成年猞猁會積極捕殺其活動範圍內的狼，尤其是當每年的温暖季來臨時，這個階段正是猞猁繁殖期，它們捕殺狼的頻率明顯上升。
東北虎
與納利波基森林不一樣的是，生活在俄羅斯遠東地區的狼多以成羣活動。在納利波基森林裏面，當寒冷期到來的時候，森林獵物丰度下降，狼會成羣活動，但當温暖季到來的時候，獵物眾多，孤狼的數量甚至超過了羣居狼的數量。
但生活在西伯利亞地區的灰狼，由於環境使然，這裏的狼一年四季幾乎都成羣活動，鮮有孤狼的出現。狼羣多以羣體狩獵，會在森林中造成很大的動靜，這就會直接導致東北虎捕食範圍內的有蹄類動物受驚，甚至丰度下降都是有可能的。
在這方面上，我們可以參考東北虎捕食棕熊的現象，在秋季，棕熊為了接下來的冬眠積極做準備，它們在努力尋找食物的過程中會在森林裏造成較大的動靜，引起老虎的注意，所以每年的秋冬季節，就是東北虎捕殺棕熊的高發期。
基於這個層面，老虎也不能容許生境中有大型狼羣的存在。
棕熊
看完東北虎與灰狼的競爭性，我們再來看看美國科羅拉多州的白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠。生活在阿拉帕霍國家野生動物保護區的這兩種小動物，都是松鼠科的成員，它們不僅外形相似，食性也幾近相同。
研究者通過對赫頓湖國家野生動物保護區的白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠的食性進行調查研究，發現西部小麥草佔據了白尾土撥鼠飲食構成的23%，佔據了懷俄明地松鼠飲食構成的21%，針線草佔據了白尾土撥鼠飲食構成的18%，佔據了懷俄明地松鼠飲食構成的14%。此外，在其他的食物選擇上面，二者也有高度相似性。
在棲息地的選擇上面，田野、裸岩地帶、牧場、山坡等都能發現它們的蹤跡。它們與白尾土撥鼠毗鄰而居，甚至是使用同樣的地穴，吃着同樣的食物，由此可見其競爭程度之激烈。
白尾土撥鼠與地松鼠的食物喜好
從人們的主觀情感上看，這兩種可愛的小動物生活在一起，又有着相同的“興趣愛好”，應該相處得很和諧吧？
但從生態學的角度來看，這可不是什麼好事情，兩種動物對生存資源有着如此極端的競爭，必然會使事情變得不是那麼可愛。
事實上也的確如此，根據英國《皇家學會學報B》在2016年3月份發表的一篇研究論文來看，馬里蘭大學的博士約翰·霍格蘭德在草原上研究白尾土撥鼠多年，發現了它們會殘忍捕殺懷俄明地松鼠。
白尾土撥鼠
優勢物種，在不同的生態情境下有不同的理解，但放在本文中，我們可以直接理解其字面意思，即在種間競爭中處於優勢的那一方，而非優勢物種自然就是處於劣勢的那一方。
在俄羅斯遠東地區，東北虎與狼究竟誰是優勢物種呢？有人説“虎為百獸尊”，自然是強於狼的，但也有人説“虎怕羣狼”，即便是猛虎也招架不住狼羣。
從理論上我們無法準確地哪一方究竟更強，因為裏面充滿了變數，其中最大的變數就是狼羣的成員數量究竟是多少？誰也無法説清，所以最好的辦法還是從現實出發。
毫無疑問，個體與個體之間的比較，東北虎是遠遠強於狼的，時至今日，西伯利亞地區的超大狼羣已經很少見了，多數以家庭形式的狼羣存在，即由雌雄兩隻成年狼，帶着幾隻亞成年狼和一些幼崽組成，這樣的狼羣是不足以對老虎產生威脅的。
在野生動物保護協會的戴爾·米奎爾等專家的研究裏面，發現東北虎與狼存在強烈的負相關關係，即當老虎數量增加，狼的數量下降明顯，表明虎在抑制狼羣的發展，所以在這段種間競爭關係裏面，東北虎無疑是優勢物種。
東北虎
白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠之間誰是優勢物種就很直觀了，白尾土撥鼠是中型的齧齒類動物，成年之後體重為0.5-1.1千克，而懷俄明地松鼠體型比它小很多，成年之後體重為0.2-0.5千克，二者明顯相差一個量級，所以在競爭中，白尾土撥鼠總是能夠將地松鼠殺死。
它們共同生活在一片草場上，地松鼠經常在白尾土撥鼠附近覓食，甚至偶爾會佔用對方的洞穴，白尾土撥鼠出於競爭的目的，自然要捕殺它，在這段種間競爭關係裏面，懷俄明地松鼠無疑就是非優勢物種了。
懷俄明地松鼠
在上面提到的針對俄羅斯遠東地區東北虎與狼的研究當中，研究者們查閲了大量歷史記錄，結合調查所得，發現在20世紀以前，整個亞洲東北部的老虎數量在一個很高的水平上面，而此時同一生境中灰狼的數量則非常少，同時其種羣增長停滯不前，甚至有下降的趨勢，此時呈現出來的局面是虎多過狼。
進入20世紀後，由於人為地大量捕殺東北虎，使得生境中的老虎數量急劇下降，整個下降過程一直持續到20世紀40年代，並在該階段達到歷史最低點。
然而在東北虎大量減少的時間段裏面，人們發現狼的數量卻呈現出了上升的態勢，以至於在40年代時，狼的數量多到甚至威脅到了人類，人們不得不因此而捕殺了上百隻灰狼。
1947年起，俄國開始大力保護東北虎，使得老虎的數量逐漸回升。同階段我國在對待老虎的態度上與俄國40年代之前的做法相似，使得部分東北虎由我國東北逃到俄國，對俄國的老虎數量來説是一個較大的補充，於是俄羅斯遠東地區的東北虎數量增長變快，終於在20世紀80年代末達到歷史新高。
在俄國老虎大量增加的時候，人們觀察到灰狼的數量急劇下降，尤其是六七十年代老虎增速較快的階段，狼下降的幅度更加明顯。
自90年代過後，東北虎數量趨於穩定，且位於一個相對較高的水平，而在這個階段裏面，灰狼的種羣變化趨勢也趨於穩定，但個體數量卻在一個非常低的水平上面。由此可見東北虎與狼存在很強的此消彼長關係，老虎在抑制着狼羣的發展。
俄羅斯遠東地區東北虎與狼的發展趨勢
事實上東北虎對狼的抑制作用主要表現在兩個方面，即直接作用以及間接作用。很好理解，直接作用的表現形式往往是食物篡奪、驅趕或殺死對方，在整個研究期間，研究者們就觀察到了4起東北虎捕殺灰狼的事件。
而間接作用往往表現在強勢物種對非強勢物種的排擠效應上面，在東北虎與狼的關係中，老虎自然是強勢物種，從長期的發展關係來看，的確存在虎排擠狼的現象。
關於排擠效應，最好的例子就是澳洲野犬與袋狼。澳洲原本是沒有狗的，五千年前由東南亞的殖民者帶入，後來一些脱離人類控制的野狗逐漸發展成了澳洲野犬，在生存資源的競爭上面，食性更雜、社會性更高、適應能力更強的澳洲野犬很快便佔據了上風，袋狼的生存空間被逐漸壓縮，很直接地講，袋狼的消失，有澳洲野犬一部分原因。
澳洲野犬與袋狼
科學家們在美國科羅拉多州進行了一項長達6年的研究，弄清了白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠的中間競爭關係。
白尾土撥鼠捕殺懷俄明地松鼠的現象非常普遍，大約有30.2%的雌性白尾土撥鼠至少殺死過一隻地松鼠，在人們的研究過程中，發現了有19只白尾土撥鼠連續殺死了地松鼠。
白尾土撥鼠會驅趕進入自己領地的地松鼠，其中5%驅趕現象最後都會變成打鬥，白尾土撥鼠在打鬥的過程中，會不斷咬住地松鼠的頸部或者胸部，直至地松鼠死亡。
由於白尾土撥鼠是食草性動物，所以在殺死地松鼠之後它們並不會吃掉對方的屍體，而是直接遺棄在草原上。
白尾土撥鼠咬死地松鼠
在人們觀察記錄的爭鬥事件裏面，大約有93%是由白尾土撥鼠先發起攻擊或者追逐，只有7%是由地松鼠首先發起攻擊，尤其是每年的5月份，是二者衝突的高發期，因為每年的三月份，白尾土撥鼠會從冬眠中醒來，六月之後，幼崽基本上都斷奶了。
通常來説，白尾土撥鼠會在自己巢穴附近20米的範圍內殺死對方，這類情況佔比高達96%，而被殺死的地松鼠裏面，有96%是未成年個體。
在研究期間內，科學家們目睹了53只雌性白尾土撥鼠捕殺了101只地松鼠，並且根據一些痕跡和其他證據，推斷出了另外62起白尾土撥鼠捕殺地松鼠的事件。
由於研究地點位於阿拉帕霍國家野生動物保護區內，且這兩種動物都受到保護，所以排除了研究結果受到人類娛樂狩獵等因素影響，同時也排除了鼠疫及其他傳染病對研究結果的干擾，得出的結論是可信的，表明白尾土撥鼠正如東北虎抑制狼羣一樣，它也在限制着生境內懷俄明地松鼠的種羣發展。
白尾土撥鼠與地松鼠的衝突統計
東北虎為什麼要抑制狼的發展？白尾土撥鼠為何要捕殺懷俄明地松鼠？全因“利字當頭”，老虎與狼的競爭很好理解，它們在食性上相似，狼羣捕獵不僅僅是加速了野生有蹄類動物數量的減少，而且造成動靜不利於老虎採取伏擊型方式捕獲獵物。
另外，老虎在減少狼數量的同時，還有利於提高幼崽的存活率，畢竟在同一生境中，狼羣給老虎幼崽所帶來的威脅要遠高於熊類及豹子、猞猁等其他動物。
白尾土撥鼠殺死地松鼠同樣也是為了一個“利”字，白尾土撥鼠是食草動物，它捕殺地松鼠顯然不是為了一口吃的，而是為了在生存競爭上佔據上風。
前面提到過，懷俄明地松鼠在生存資源上與白尾土撥鼠存在強競爭性，研究表明，當雌性白尾土撥鼠殺死生境內的地松鼠數量越多，其所撫育的後代數量也越多，雌性白尾土撥鼠的年產仔數會隨着殺死地松鼠的數量增加而增加，同時科學家們還發現了殺死地松鼠對白尾土撥鼠的壽命延長還有一定的好處。
白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠吃着相同的植物，在同一生境中，當優勢一方殺死更多的非優勢一方時，就意味着優勢一方本身及幼崽都能獲得更多的植物。
白尾土撥鼠
東北虎與狼，是兩種大型的食肉猛獸，白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠，是兩種小型的食草動物，雖然表現出來的形式不一樣，但同樣被觀察到有着類似的種間競爭現象，正如我前面所説的那樣，種間競爭是自然界裏面普遍存在的一種現象。
比如在非洲的馬賽馬拉國家公園，獅子與斑鬣狗所處的生態位極為相似，因此二者也有着明顯的種間競爭現象；
又比如歐洲納利波基森林，歐亞猞猁與狼的種間競爭現象也非常明顯。
其實不管是東北虎與狼，還是白尾土撥鼠與地松鼠，這類種間競爭的本質上都是雙方為了爭奪有限的生存資源和空間，都力求在全方位上抑制對方，通常來説就是優勢物種對非優勢物種的抑制，但有時候也往往會給雙方都帶來不利的影響。
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