作者： 肖麗娟（雲南大學生命科學學院），李豔（雲南大學雲南生物資源保護與利用國家重點實驗室）
來源：《知識就是力量》雜誌
説起牛，你知道它“牛”在哪嗎？我們身邊的大部分家養動物大多各自起源於同一個物種，例如：世界各地的家馬、東西方的家豬以及形態迥異的家犬。然而，家牛卻是其中的例外。你瞭解過牛的分類嗎？它們之間又存在着怎樣的血緣關係？各自的“看家本領”又是什麼？即將到來的牛年讓我們一起聊聊家牛的神奇之處。
“牛家”成員大盤點
在中國傳統農耕文明中，牛是濃墨重彩的一筆，其兢兢業業、任勞任怨的奉獻精神貫穿着中國傳統的歷史文化，留下了很多文人墨客託物言志的文學形象。但有一個概念，往往被忽略：很多時候，我們指的牛其實屬於不同的物種（或亞種）。例如魯迅先生的名言“吃的是草，擠出來的是奶”，描繪的形象是奶牛；詩聖杜甫的“青草萋萋盡枯死，天馬跂足隨犛牛”，形象地描繪了犛牛在惡劣環境下頑強生存的場景；唐代繪畫大師戴嵩的《三牛圖》，則窮盡水牛野性筋骨之妙……列舉了這麼多牛，是不是有些迷糊了？別慌，接下來就為大家一一細説。
牛是一個龐大家族，它們是最常見的大型馴養有蹄類動物，在人類馴化的家牛中，最常見的就是無峯的普通牛（Bos Taurus Taurus）和有峯的瘤牛（Bos Taurus Indicus）兩個亞種，統稱為牛（Cattle），它們在被人類馴化之前就已分化，時間是33萬—16萬年前。在家庭成員關係圖中我們可以看到，不只是水牛，犛牛、大額牛、巴釐牛等都屬於不同的物種。
由於家牛來源於不同屬，許多論著亦將畜牧業中涉及的所有牛統稱為“牛亞科家畜”。目前科學界的主流觀點認為，不同的牛屬動物是在不同的時間、不同的地點，各自獨立起源馴化的。
各顯神通的家牛
家牛在人類社會中扮演了豐富而重要的角色，既可用於耕種、運輸，也是奶製品、肉製品、皮革製品的重要來源。和其它家養動物一樣，隨着生產力的快速發展，歐美國家對家牛也進行了品種化培育過程。針對不同的社會需求，優化不同的性狀，形成了很多現在耳熟能詳的品種，讓這些家牛練就了各自的“十八般武藝”，例如乳用型的荷斯坦牛，肉用型的安格斯牛，乳、肉、役兼用的西門塔爾牛，耐熱、耐粗飼，抗病性能出眾的婆羅牛等等。還有一些是在長期的自然選擇和人工選擇作用下形成的特異適應當地環境的品種或物種，例如抗錐體蟲叮咬的非洲普通牛（N'Dama），適應青藏高原極端環境的犛牛等。
乳、肉、役兼用的西門塔爾牛
下面，讓我們深入瞭解一下這些各具特色的家牛吧
荷斯坦牛——產奶冠軍
荷斯坦牛屬於普通牛，原產於荷蘭，是世界上產奶量最高的奶牛品種，年平均產奶量超過1萬千克。因其有着很強的適應能力，即在不同國家形成了各具本土特色的荷斯坦牛，主要分為乳用型和肉乳兼用型。因其黑白斑塊相間的毛色特徵，在中國長期被稱為黑白花牛，後於1992年更名為中國荷斯坦牛。
荷斯坦牛的培育歷史十分悠久，早在15世紀就以產奶量高而聞名遐邇。但這個品種的選育過程並非一帆風順。前期由於過分強調產奶量而忽視了體質及乳脂質量等性狀，導致了乳脂率低、抗病力弱等缺點。後經育種家們的長期糾偏，才克服了以往的缺陷。而一些與乳脂含量、抗病能力相關的基因，也隨着科技的發展，不斷被鑑定出來。但由於這些性狀都是多基因微效的遺傳結構，即很多基因都對同一個性狀有影響，但每個基因的影響力都十分微弱，所以通過分子育種的手段實現經濟性狀的優化和推廣依然任重而道遠。
瘤牛——強大的適應力
瘤牛，因在肩部有似瘤隆起而得名，又稱為有峯牛。大而圓的瘤峯是一種沉積脂肪的肌肉組織，就像駱駝的駝峯，綿羊的脂尾一樣，能在食物匱乏時起到補給作用。普遍觀點認為瘤牛起源於8000多年前的印度河流域，之後傳播到東亞、西南亞、歐洲以及非洲。
分子證據表明，瘤牛大約從750—1050年前傳到非洲。由於其體型高大，且耐熱、抗病能力都很強，普遍被用來與當地普通牛雜交，並迅速擴散至整個非洲大陸，促使了非洲遊牧文化的形成。通過對母系遺傳標記線粒體基因和父系遺傳標記Y染色體基因的分析，發現非洲的牛線粒體遺傳信息都屬於普通牛，而Y染色體遺傳信息既有來自瘤牛的，又有來自普通牛的，表明這些雜交都是以公瘤牛與當地母牛繁殖的方式完成。雖然雜種牛在非洲廣泛存在，但是在舌蠅肆虐的西非區域，還是當地的非洲普通牛（N'Dama）和普通牛（Muturu）的比重更勝一籌。因此，這兩種牛也是非洲大陸現今保留普通牛遺傳成分較為純粹的品種。
中國常見的黃牛其實是普通牛和瘤牛的雜交後代。在這些黃牛的遺傳結構中，瘤牛的遺傳成分自南向北逐漸減少，推測可能與耐熱適應相關。中國瘤牛與印度瘤牛的分歧時間大約是4萬年前，遠早於瘤牛的馴化時間，因此有觀點認為中國瘤牛是本地起源的，而非從印度傳播過來。
和牛——日本“國寶”
和牛屬於普通牛，是日本自1956年起改良牛中最成功的品種之一，因其主要毛色為黑色，也被稱為日本黑牛。作為全世界公認的最優秀的肉用牛種，大名鼎鼎的“雪花牛肉”就是其註解。之所以稱為“雪花牛肉”，是因為和牛肉擁有豐富的大理石斑紋肌間脂肪，分佈細緻均勻，形似雪花。其巨大的潛在價值，被日本視為“國寶”。
和牛極高的經濟價值也吸引了大批科學家對其肉質遺傳基礎進行探討。已有研究表明，由於遺傳背景不一致，同一個基因在不同品種中對肉質的影響力是有很大差異的，再加上多基因微效的遺傳結構特徵，極大地增加了解析和牛肉質性狀遺傳基礎的難度。但隨着科學技術的不斷進步，這一謎團將慢慢被科學家們解開。
大額牛——獨立的物種
大額牛又名獨龍牛，因其額部相對較寬平而得名，是中國半野生半家養的珍稀瀕危物種之一，已被列為國家級畜禽遺傳資源保護名錄。大額牛是所有家牛中體型最大的，通常為半馴化的生活狀態。大部分牛都是低頭啃食地表的草本植物，因此產生了“老牛啃地皮——耷拉着腦袋”的歇後語，但是大額牛的食物來源通常是長得較高的樹葉，因此它的進食方式反而比較像長頸鹿。生活在東南亞的巴釐牛也是類似的進食方式。
大額牛的染色體數目2n=58，介於普通牛2n=60和印度野牛2n=56之間，因此早前認為大額牛可能是普通牛和印度野牛的雜交種。現在已有分子證據表明大額牛之所以相較於普通牛少了一對染色體，是因為2號染色體和28號染色體發生了羅伯遜易位融合（又稱着絲粒融合），因此大額牛是一個獨立的物種。
大額牛也以肉質細嫩而著稱，不過它的細嫩不似日本和牛般緣於高肌間脂肪含量，而主要依賴纖細的肌纖維和高系水率。因此，過去在日本和牛中鑑定出來了眾多與肉質細嫩相關的分子標記，並不適用於大額牛的分子育種指導，對其肉質性狀遺傳基礎的探討依然是路漫漫其修遠兮。雖然大額牛生長速度快，但是由於它的初育時間比普通牛晚三四年，因此一直沒能得到大力推廣，主要分佈地始終侷限在緬甸北部、不丹東部、孟加拉國、印度東北部以及中國雲南的怒江和獨龍江一帶的崇山峻嶺中。
家牛基因的“升級進化”
雖然家牛來自不同的牛屬物種，但是它們之間雜交的後代是可育的，通過“借鑑學習”，可以快速改良優化表型性狀，為家牛畜牧行業的發展提供了極大的便利。例如瘤牛的馴化時間較長，通過和瘤牛雜交，大額牛獲得了瘤牛的SYN3基因型，巴釐牛獲得了瘤牛的SEPT5基因型。這些基因很可能幫助大額牛和巴釐牛的神經系統發生變化，從而快速“升級進化”適應馴化環境。通過借鑑瘤牛7號、13號染色體上的基因型，非洲的家牛獲得了耐熱，以及抗蟲媒傳播的東海岸熱等疾病的能力；而西非撒哈拉南部地區普通牛CARD11基因型的擴散，也讓雜交牛抗錐體蟲病的能力顯著提升。類似地，藏黃牛也通過雜交，獲得了犛牛缺氧適應基因的基因型，從而快速適應了高原低氧環境。
牛在中國人的心中一直享有尊榮的地位。它對農耕文化的發展有着極為重要的作用。在牛的身上不僅有埋頭苦幹、任勞任怨的實幹形象，也有取長補短、不斷進步的科學精神！作為中華民族精神的內涵之一，牛特有的精神亦將激勵着當代青年勇於開拓、奮力創新，用心血和汗水去耕耘美好的明天！
（責任編輯 / 韋鬥鬥 美術編輯 / 周遊）