你休息的時候，你的大腦正在自動“複習”

本文來自微信公眾號：Mindverse Research（ID：gh_be9d7092abf7），作者：朱思嘉，審校：十三維，原文標題：《Growing offline：生物神經回放》，題圖來自：視覺中國

縱然我們已不像半個世紀前那樣對大腦的 offline 狀態一無所知，如今不管是誰都知道休息和睡眠可以給我們帶來諸多好處。但是在這個“內卷化”時代裏，很多年輕人依舊把休息當做一種奢侈，僅僅想象自己生命的1/3將在睡眠中度過就會感到一種被落後的不安。於是他們犧牲了睡眠，熬夜工作、備考、學習新的知識。可如果他們有時間停下來回顧一下，或許就會發現，他們犧牲了健康的作息換來的的知識好像很難真正地“進入腦子”。

而很多時候，我們先前怎麼背也記不住的知識，怎麼想也想不通的難題睡一覺或者是放空一段時間之後反而豁然開朗。睡眠似乎並不只是被動地起到防止外界干擾的作用，而是在其中扮演了一個更積極的角色，這裏究竟發生了什麼，我們無意識下的offline大腦究竟施展了什麼樣的“魔力”？近年研究激增的神經回放為我們提供了一種新的可能解釋。

一、生物神經回放的研究歷程

來自動物的發現

雖然近年神經回放研究吸引了足夠的熱度，但是神經回放現象的發現卻並不是最近的事，1994年，科學家就在大鼠身上首次發現了這種現象（Wilson & McNaughton， 1994）。他們在三隻大鼠的大腦中植入了記錄海馬子區CA1區細胞活動的微驅動陣列（microdrive arrays，如下圖所示），然後依次記錄了：

三隻大鼠記錄的海馬錐體細胞羣的空間放電特徵

結果發現，大鼠在運動後睡眠期間的海馬位置細胞會以其先前經過路徑的相同順序進行放電（如下圖所示）。

細胞網絡的有效連接矩陣圖：大多數在任務階段出現的高度相關細胞對也在任務後的睡眠階段中出現。*點表示單個細胞、線條表示細胞之間的正相關、紅色代表相關性大於0.2

繼這項開創性工作之後，更多研究在非人類動物的不同皮層和皮層下區域都發現了神經回放的現象，即神經元細胞依照先前的放電順序再次重新按順序激活，發現的腦區包括視覺皮層、腹側紋狀體、內側前額葉、頂葉和運動皮層等。並且研究發現神經回放可以出現在多種不同時期，包括清醒期間、非快速眼動睡眠（NREM）期間和快速眼動睡眠（REM）期間（Foster， 2017）。

從動物實驗到人類實驗

儘管在動物身上做了大量的研究，但是在對人類的神經回放現象的研究中，由於神經元放電活動的觀察困難性，在很長的一段時間內研究者都無法直接對神經回放本身進行研究，而此期間，非侵入式功能性神經影像學研究為神經回放提供了諸多的間接證據。

例如，通過在慢波睡眠期間呈現相關氣味線索，海馬體會得到相應的激活（Diekelmann et al.， 2011）。此外，也發現了學習結束後離線階段大腦的重激活現象，包括慢波睡眠時期海馬體的再激活（Peigneux et al.， 2004），和運動學習後REM期間運動前皮層活動的增加（Maquet et al.， 2000）。

目前，由於動物研究已經確認了神經回放發生的主要腦區和背後的神經機制，隨着技術和方法的更新，最近的研究可以通過iEEGs、MEG（Buch et al.， 2021; Liu et al.， 2019）、iBIC甚至傳統的fMRI（Schuck & Niv， 2019）和行為實驗（Zuo et al.， 2020）的手段證明人類神經回放活動的存在，並且發現了人類的神經回放和動物神經回放的極大的相似性。從動物實驗到人類實驗，從侵入性研究到非侵入性研究，神經回放的研究進入了一個新的階段。

在Web of Science數據庫中，以主題“Neural replay”進行檢索所得

人類運動學習後的神經回放研究

在本節中，我們將簡單地介紹來自哈佛醫學院 Sydney S. Cash 團隊在2020年（Eichenlaub et al.， 2020）和2022年（Rubin et al.， 2022）的兩項研究，不同於其他研究中更多地使用 MEG 等非侵入式神經活動無創記錄技術和神經解碼（decoding）中的多變量模式分析方法來對正常人的腦活動進行監測和分析，這兩項研究中使用植入式微電極陣列，對病人在序列運動學習後的神經元放電情況進行了直接的記錄。

如其中一位研究者 Beata Jarosiewicz 博士所説“這是第一個直接證據，證明我們也可以看到人類在學習後的休息期間有幫助鞏固記憶的回放現象……我們在動物身上研究了幾十年與回放有關的記憶鞏固機制，看起來很可能也適用於人類。”

在 Cash 團隊的這兩項研究中，被試首先完成微電極陣列設備校準（熟悉如何通過意圖移動光標），然後被要求閉眼休息約半小時，記錄其靜息態下的腦活動指標（Rest1）；隨後被試會完成一個類似電子遊戲“西蒙”（Simon）的序列運動學習任務：電腦首先顯示目標序列，然後被試通過自己的意念想象去操縱光標按照這樣的序列運動（iBCI，詳見下圖和視頻），其中被試需要完成的重複序列和隨機序列試次數量呈現3:1的比例（Sequence game）；任務結束後，被試會再次閉眼休息並被記錄學習後的腦活動情況（Rest2）。

在2022年的研究中，實驗者還會在這一基礎上記錄被試在任務前一天晚上和當天晚上睡眠時的大腦活動情況（如下圖所示）。

在第一篇研究（2020）中，研究者提取了每個電極通道上的發放功率（spike power，250-5000Hz的總頻譜功率），然後使用模板匹配方法（Template matching approach）評估了神經元發放功率時空模式相似度，將每個目標/每個試次的神經活動模式的平均值作為單獨的時空模板，將其與前後 Rest 階段中每個時間步長的神經活動模式進行相關分析，以檢測單個目標和整體序列的神經回放現象。

計算並確定每個模板的相關係數（CC）峯值，將 CC 大於95%的定義為候選回放事件，並將回放指數（RI）定義為CC峯值的平均值佔比變化（Rest2-Rest1）。結果發現重複序列和隨機序列的 RI 分佈如下圖A所示，該結果表明，完成序列運動學習任務之後，重複序列在休息時的大腦中得到了更多的回放。

此外，研究者還設置了時間膨脹因子（time dilation factor），結果顯示，上述發現的顯著的神經回放現象在0.1*（即比實際時間快10倍）的時間尺度上達到峯值（如下圖B、D所示），即神經回放不遵循原始事件的實際時間，而是以一種時間壓縮的形式發生。

在2022年的第二項研究中則發現，不僅是序列運動學習之後緊跟着的休息期間，在距離任務足夠久的睡眠期間，大腦也會產生持續的神經回放（如下圖所示）：

A：任務期間神經活動模式；C：夜間睡眠期間不同時間點上候選回放事件的神經活動示例

並且，在睡眠期間的遠程神經回放同樣呈現一種時間壓縮的形式（如下圖所示）：

此外，在這項研究中，Cash 研究團隊還表明睡眠期間的神經回放與短波睡眠（SWS）階段的尖波漣漪（Sharp wave ripples， SPW-Rs）爆發有關（如下圖所示），這一在非人動物身上被普遍證實的特點也因植入式腦機接口技術（iBIC）的發展，首次得以在人類被試中被直接證明。

左圖：任務後睡眠期間神經活動；右圖：回放事件與尖波漣漪之間的關係

Cash 團隊的兩項研究開創性地直接觀察到了人類的神經回放活動，證實人類不僅可以在序列運動學習後即刻的清醒休息期間發生時間壓縮的神經回放活動，還會在距離運動學習任務間隔時間更久的睡眠期間產生持續的神經回放現象。

這兩項研究為後續人類神經回放機制的研究以及腦機接口BCI的應用都提供了重要的參考價值。此外，兩項研究也涵蓋了神經回放活動中重要的特點與形式，接下來我們將對這些內容做更進一步的解讀。

二、神經回放的特點與形式

在上述兩項研究中，我們已經提到了神經回放最為突出的特點：時間壓縮；此外，上述兩項研究中的神經回放可以根據是否處在原始經歷環境中分成本地神經回放（local replay）與遠程神經回放（remote replay），或者根據神經回放時主體的清醒狀態分為清醒神經回放和睡眠神經回放；除了這些分類方法，我們還可以根據神經回放序列的方向分為正向神經回放（forward replay）和反向神經回放（reverse replay）。

在本節中，我們就將對神經回放這一最突出的特點和三種常見的形式進行簡要的介紹。

時間壓縮

縱觀神經回放的研究，神經回放最為突出的特點就是其在時間尺度上的變化，一般表現為時間壓縮（time compression），即神經回放並不以與先前實際事件相同的速度進行神經元的重新激活放電，而是以一種壓縮的、更快的速度在大腦中進行回放，如上文所述。

在另一項研究中（Buch et al.， 2021），研究者通過腦磁圖（MEG）對人類完成序列動作學習和短暫休息時的大腦活動進行記錄（如下圖所示），結果發現，在間隔休息期間，神經回放過程僅持續了約50ms，幾乎是實際行為速度的20倍，而訓練間隔休息時的神經回放速度大約是訓練後休息期間的三倍。通過和前文研究結果進行比較，我們也可以發現神經回放的時間壓縮尺度在不同範式、不同情景上存在着很大的不同。

那神經回放是否一定是時間壓縮的呢？最新的研究發現其實也存在正常速度的回放，這説明了神經回放事件包含更豐富的事件速度，而這被研究者認為可以促進不同空間和時間尺度上記憶的存儲和更新（Denovellis et al.， 2021）。

本地神經回放與遠程神經回放

對於本地神經回放和遠程神經回放的劃分最早也起源於動物研究，研究者根據神經回放發生的環境將其分為本地回放（local replay）和遠程回放（remote replay）。

研究者（Karlsson & Frank， 2009）發現，齧齒類動物不僅可以在事件發生的當下環境（如下圖E1）中產生即刻的神經回放，還可以在原始事件發生一段時間後的新環境（如下圖E2）中產生神經回放，並且這種遠程神經回放佔到了全部回放事件中的44%（下圖Rest4階段），即本地神經回放和遠程神經回放幾乎同樣普遍。

後續在對人類被試的研究中，研究者則進一步發現類似的不同神經回放形式可能支持了不同的學習與認知過程，比如從直接經驗學習的本地學習，和基於推理的非本地/間接學習等（Liu et al.， 2021）。

清醒神經回放與睡眠神經回放

在前文介紹的人類研究中，我們發現神經回放可以發生在清醒休息和睡眠等多種的情況下，我們可以根據大腦是否處於有意識狀態將神經回放分為兩種形式：清醒神經回放與睡眠神經回放。而研究者通過研究發現，處於不同狀態的神經回放很可能扮演着不同的功能角色。

睡眠期間的海馬迴放更多地與記憶鞏固有關；而清醒期間的神經回放則有更加不同的功能，例如前瞻性規劃：在齧齒動物中，在間隔休息期間的清醒海馬迴放已被證明可以預測下一條路徑（Euston et al.， 2007）。

有趣的是，清醒回放不僅可以向前（即與事件最初經歷的順序相同）進行，還可以以相反的順序回放。有研究者認為這種反向的神經回放可以實現在線記憶鞏固，並且隨着獎勵的大小增加，反向回放的頻率增加，這可能會增強重要事件的記憶強度（Ambrose et al.， 2016， Kaefer et al.， 2022）。

此外，清醒回放不僅包括與當下環境相關的本地神經回放，還可以包含不同環境下的遠程回放，而睡眠回放幾乎總是遠程回放（Foster， 2017）。

正向神經回放與反向神經回放

我們把與實際事件經歷順序相同的神經回放稱為正向回放（forward replay），相反的神經回放稱為反向回放（reverse replay）。研究者通過記錄三隻大鼠來回奔跑獲得食物獎勵時的海馬活動發現，約95%的正向回放發生在大鼠運動之前，約85%的顯著反向回放事件發生在大鼠運動之後。（如下圖所示，Diba & Buzsáki， 2007）

後續的研究發現，兩種不同方向的神經回放對獎勵的響應之間存在顯著差異，反向回放率與獎勵成正比變化，而正向回放則不受影響。反向回放更多地被認為在記憶鞏固、價值分配學習中發揮重要作用，而正向回放則被認為是記憶提取和預測未來路徑的重要機制（Ambrose et al.， 2016）。

三、神經回放的作用

在上文中，我們已經介紹了神經回放的形式與特點，可以發現神經回放的不同發生形式或許承擔着不同的功能，那麼，神經回放究竟具體有着哪些功能呢？在本章中，我們將簡單介紹神經回放所起到的一些作用。

記憶鞏固

我們在上文中所講述的幾項研究和神經回放研究歷史上大部分的研究大多都與記憶鞏固的功能有關：大鼠通過神經回放鞏固了成功穿越迷宮的經驗，病人在神經回放中鞏固了對規則序列的記憶。

研究者不僅通過神經回放後量化的記憶測試發現了良好的記憶表現和神經回放活動之間的強相關（Dupret et al.， 2010），還通過破壞大鼠的神經回放（抑制尖波漣漪的產生）發現了神經回放對記憶鞏固的因果作用（Ego-Stengel & Wilson， 2010， Girardeau et al.， 2009）。

此外，不僅是簡單的程序性記憶，信息更為複雜的情景記憶也被發現會因神經回放得以鞏固（Wimmer et al.， 2020，如下圖所示）。

隨着研究的不斷增加，現在我們對神經回放在記憶鞏固的作用有了越來越深的理解，在前人的基礎上發現了更多與之相關的特性和底層機制，例如不同意識狀態下記憶鞏固的水平差異、更低頻段的神經振盪同步和神經網絡在其中的參與等等。對於該方向下產生的大量研究，此處就不再贅述了。

生成式回放：不僅僅是過去

值得一提的是，隨着研究者對神經回放作用的研究的深入，他們發現，神經回放似乎並不僅僅是對過去經歷的機械重複，而是一種更具動態性、甚至更具創造性的過程。對於這一激動人心的假設，已經有許多研究者通過實證研究證明了神經回放對視覺理解（Schwartenbeck et al. 2021）、決策（Liu et al. 2021）、規劃（Momennejad et al. 2018）和預測（Ekman et al. 2017）等更多認知過程的支持。

研究者有時也將發生在實際事件之前的生成式神經回放稱為預演（preplay），而這種更面向未來的回放也與我們前文所提到的正向與反向的神經回放兩種形式的存在息息相關。此處，我們將以2021年發表在 Science 上的一篇文獻為例（Liu et al. 2021），介紹神經回放對人類後續決策的影響。

在這項研究中，被試被要求不斷地在兩條路徑做出選擇（如上圖A，共有三種可能的選擇環境），以使自己獲得獎勵（X或Y，獎勵的概率浮動如上圖B），被試在每個試次中做出選擇後，程序就會自動播放其選擇的路徑並告知其是否獲得獎勵（如上圖D）。

MEG結果顯示（如下圖），對於本地路徑（即其所選擇的路徑），被試的大腦會在滯後約160ms時達到反向回放的峯值，而對於非本地路徑（即其當下試次未選擇的路徑），被試的大腦會在約30ms時達到正向回放的峯值。

結合前文所述的不同形式的神經回放的功能，在這裏我們發現，被試的大腦在無意識的情況下既鞏固了其當下經歷的價值學習和記憶，又支持了對其他環境下的路徑預測，而這促進了被試在後續做出更好的決策。

你或許會驚訝，大腦竟然可以在毫秒級的精度下完成如此多而不同的工作，但是神奇的還不僅僅如此。

觀察式回放：不需要親身經歷

除了可以起到知識整合、規劃和預測作用的生成式回放，今年科學家還在大鼠身上發現了一種更特別的神經回放現象：大鼠甚至不需要自己親身經歷相應的空間導航任務，僅僅在觀察其同伴通過迷宮獲得獎勵之後，其自己的大腦中就會產生遠程神經回放，並且神經回放的強度會預測其後續自己在迷宮中的行為表現，即這種回放促進了後續大鼠對獎勵地點和未來軌跡的偏好（Mou et al.， 2022）。

這一神經回放的發現也為人類觀察學習的神經機制研究提供了啓示，神經回放是否也在人類身上起着同樣的作用，如果是這樣，那麼這個作用是否可以泛化到更為複雜的諸如社會互動的觀察學習之中呢？看起來，我們還遠遠沒有探索完神經回放的奧秘。

四、神經回放的機制

在對神經回放腦機制的探索中，儘管也有研究發現神經回放與更低頻的神經振盪有關（Higgins et al.， 2021），但是目前大部分研究者還是一致認同尖波漣漪（Sharp-Wave Ripples， SPW-Rs）的產生是神經回放的關鍵機制，神經回放通常發生在 SPW-Rs 期間。從第一部分介紹的實驗中，我們就可以看到這一結論。

尖波漣漪，顧名思義包括尖波（Sharp-Wave）和漣漪（Ripples）兩部分，尖波是 Vanderwolf 等人最早在齧齒類動物的海馬子區 CA1 觀測到的大幅度負朝向的波形，持續時長 40-100ms 左右。漣漪是 O’Keefe 等人在 CA1 區域觀測到一種由高度同步的神經元活動引起的，快速且短暫的神經振盪活動，波形似水面激盪起的漣漪。其頻率在人類和靈長類動物上為 80~140Hz 左右。多數情況下，尖波的產生都伴隨着漣漪，因此稱之為尖波漣漪（Buzsáki， 2015）。

https://zhuanlan.zhihu.com/p/79345382

由於尖波漣漪通常在海馬子區被檢測到，很多研究者也直接將其稱為“海馬尖波漣漪”，瞭解了海馬和尖波漣漪之間的關係，我們就不難猜想為何神經回放會在記憶鞏固中起到如此重要的作用了。通過Buzsáki（Buzsáki， 2015）和 Neuron 上的一篇文獻（Gupta et al.， 2010），我們可以對海馬尖波漣漪及其在神經回放中的作用有一個更清晰的瞭解。

而隨着科學家對大腦瞭解的加深，單一腦區的解釋逐漸變得單薄起來，今年的一篇研究指出了腦區尖波漣漪的全腦耦合情況（Nitzan et al.， 2022），這也為神經回放背後的全腦參與提供了一定的證據，接下來，我們將對已被證實參與神經回放的部分腦區和腦網絡進行一個簡單的介紹。

相關腦區

①海馬與新皮層

前文中，我們講述了神經回放對記憶鞏固的作用以及海馬尖波漣漪的爆發如何作為其底層機制。但是記憶的形成和鞏固過程並不能僅僅在海馬中就完成。研究者一般認為海馬和新皮層的交互在記憶形成的過程中起着關鍵的作用，現在讓我們來看一看神經回放是否確實遵循這種交互方式。

研究者（Ji & Wilson， 2007）通過在大鼠完成迷宮行走任務的時候和之後記錄其海馬和初級視覺皮層的神經元活動，發現海馬和皮層上的神經回放模式傾向於在精細的時間尺度上同時開始和結束（如下圖所示）。

且兩處腦區的細胞放電序列呈現相同的軌跡，即兩個腦區回放了相同的體驗（如下圖所示）。

之後其他研究者在此類發現的基礎上提出了標準系統鞏固理論（standard systems consolidation theory， SSCT），表明信息僅僅暫時存儲在海馬體裏，只有通過離線期間的鞏固才能進入皮層區域形成長期記憶。後續又有研究者提出情境綁定假説（contextual binding account），強調了海馬的核心作用和大腦離線狀態對信息編碼後情境漂移產生遺忘的抑制（Yonelinas et al.， 2019）。

儘管這些理論分別強調了不同的方面，但是都指出了神經回放扮演的積極角色以及海馬和新皮層作為一個整體的交互模式。

②默認模式網絡

如果把神經回放這一神經活動現象放在一個更大的範圍裏説，可以把它歸類為一種特定的大腦自發神經活動，即不需要特定的任務或刺激誘發的大腦活動，那麼既然它是一種大腦自發活動，我們很容易猜想默認模式網絡（DMN）是否會相應地在其中起到一定的作用，而研究者已經證明了這一假設。

這個月中旬，Nature Reviews Neuroscience 上刊登了一篇文章（Kaefer et al.， 2022），研究者在其中提出了一種級聯記憶系統（cascaded memory systems， CMS）模型，他們認為在大腦離線期間，神經回放和 DMN 的激活兩種現象密切相關，且具有重疊的潛在功能。他們假設 DMN 不僅構成了回放傳播的主幹，中介了海馬和新皮層之間的相互作用，它還可以獨立啓動回放級聯（replay cascades），以支持記憶或高級語義表徵的重新激活。

CMS模型示意圖，彩色圓環描述了DMN（黃色）到單峯感覺區域（藍色）的主要功能連接梯度，三角形表示皮層區域，三角形的顏色反映了不同皮層區域在瞬態事件期間激活的順序（紅色→黃色→綠色，灰色為未激活）

研究者通過這一模型表明：神經回放主要從海馬體出發沿上述主要連接梯度傳播；神經回放可以在多個皮層區域上獨立地發生，即神經回放的產生不限於海馬，許多皮層都具有足夠的內在連接性以支持神經回放活動，但是會因為級聯層次有所不同；存在於全腦空間中的回放會以一種瞬態廣泛激活（transient widespread activations）的形式產生。

説到這裏，我們已經對神經回放的底層可能機制有了一個大概的瞭解，諸如 CMS 模型此類的最新研究提出了許多的假設，這些假設可以啓示和指導後來的研究者對神經回放進行更深入的研究，但是對於神經回放本身依舊還有大量的問題需要得到實證的驗證和更徹底的理論檢驗。

五、小結

在本文中，我們簡單介紹了生物神經回放的研究歷程及其特點。神經回放是大腦“離線期間”對先前經歷的神經元放電序列的順序重新激活，這種重新激活可以在多個時間尺度上發生，且具有正向、反向兩種不同的回放方向，並且大腦不止可以在經歷後的相同環境中產生本地神經回放，還可以在距離實際經歷更遙遠的其他環境中發生遠程神經回放，多種形式的神經回放支持了生物體記憶鞏固、學習、決策、推理和規劃等多樣的認知過程，且這種特定的大腦自發活動會在以海馬為核心的全腦尺度上產生和傳播。

對類似神經回放的大腦無意識狀態下自發活動的研究可以幫助科學家不斷接近大腦的本質，至今為止，大腦依舊擁有着任何超級計算機都無法匹敵的能力：腦神經網絡大約包含1000億個神經元和100萬億個神經突觸，如此龐大的網絡在信息加工上卻僅耗能約20W。並且神經元以幾毫秒的速度就可以實現生物互聯，對組件級的故障又具有優異的容錯性。

在信息技術高度發展的當代，如何從此類現象中汲取靈感、製造出更優的 human-level 的人工智能是各個領域科學家都需要關注的問題。

除此之外，儘管隨着技術的更新，科學對人腦神經回放研究的限制正在不斷被解除，但是生物神經回放依舊遺留着太多需要去探索的問題：神經回放在多大程度上是自發的，其是否需要認知資源的參與，又有什麼因素會對其產生影響？在自然的生活下，面對海量的信息輸入，大腦會選擇什麼內容進行回放？神經回放的強度和速度是否會又如何受到調節？

很多神經科學研究者對這些問題依舊束手無策，但隨着計算機技術的發展，深度學習網絡等領域的發展，神經學家們也有了更多探索的路徑和方法，這些工具也正變得越來越適合解決具有挑戰性的神經科學問題（Richards et al.， 2019）。

神經科學和計算機科學正在成為兩門不斷交叉和融合的學科，彼此都可以從對方的研究中獲得靈感和啓發，在下期推文中，我們將介紹計算機學家如何受到人腦神經回放的啓發，創造出更低功耗、可持續學習的人工神經回放。

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本文來自微信公眾號：Mindverse Research（ID：gh_be9d7092abf7），作者：朱思嘉，審校：十三維